MeNtE NaTuRal

Un caso de utilidad genealógica: Laurus nobilis

Tiwanacu — Wed, 11 Nov 2009 11:35:30 +0000

Un caso de utilidad genealógica: Laurus nobilis

——————————————————————————–
Consulta nuestro Índice de Evolución Vegetal o el Índice General de Botánica
——————————————————————————–

EJEMPLO 6 : Laurus nobilis (Lauraceae) El laurel

En este caso concreto, es muy útil la genealogía. En Europa sólo encontramos una especie del género Laurus, que es Laurus nobilis. En Macaronesia (Azores, Canarias, Cabo Verde, Madeira e Islas Salvajes), está Laurus azorica que tiene hojas más anchas y olor más intenso, además de hojas pubescentes, mientras que en Laurus nobilis son glabras.

Se consideraba que el laurel europeo era originario del este del Mediterráneo y que fue introducido desde allí, a Francia y a la Península Ibérica. También se creía que las dos especies mencionadas, derivaban de un ancestro común altamente expandido por Europa formando parte de la laurisilva (desde el Mioceno). Cuando cambió el clima, se produjo una fragmentación en la distribución del ancestro, dando lugar a dos núcleos poblacionales de los cuales derivarían las actuales especies.

Partiendo de esta hipótesis inicial, se realizó un estudio de laureles en el centro y oeste del Mediterráneo. Se hizo un trabajo filogeográfico: análisis especial de los linajes genéticos a lo largo de la distribución de una especie para contruir o reconstruir su historia evolutiva.

Además se sometieron las muestras a un análisis AFLP (con enzimas de restricción), con este análisis, obtenemos fragmentos más similares entre sí, mientras más cercanas filogenéticamente estén las especies.

El resultado se somete a electroforesis. Esto, permite analizar las bandas y establecer un parámetro de similitud genética de forma que:

Donde:
a = número de fragmentos compartidos por las dos muestras.
b = número de fragmentos que tiene la muestra i pero no la j
c = número de fragmentos que tiene la muestra j pero no la i

Con estos resultados se pueden hacer árboles filogenéticos porque se pueden analizar la genealogía de las muestras estudiadas.

Así se descubrió que hay mucha similitud entre las poblaciones de Laurus del norte de España y de Macaronesia; y menos con los de Francia, Italia y la Isla de Sardinia.

El “out group” es un grupo que muestra cierta cercanía con las muestras y sirve para comparar. Por ello debe estar fuera.

Por otra parte, el árbol filogenético, muestra resultados similares a los del análisis: dos clados: uno que incluye a las muestra provenientes de España y otro que incluye las de Italia y Francia. El Laurus azorica se incluiría en el primer grupo (con las muestras españolas). Por tanto, tal como está establecida está especie no sería una especie genealógica, habría que separar el laurel español junto con el macaronésico por un lado, y por el otro lado los demás laureles europeos.

Para el análisis filogenético se secuenció el ADN cloroplástico de cuatro regiones (trnK-matK-trnD-trnT) y se descubrieron 6 haplotipos en el área de distribución. Un haplotipo es un conjunto de alelos de diferentes genes, que están estrechamente ligados y se heredan como una unidad.

EN CONCLUSIÓN

La clasificación de Laurus (L. azorica y L. nobilis) actual, es parafilética. Pero si ponemos las dos especies como única, entonces sería monofilético.

Estos análisis también son útiles para ver los movimientos de las especies a lo largo del tiempo.

——————————————————————————–
Consulta nuestro Índice de Evolución Vegetal o el Índice General de Botánica
——————————————————————————–

Cladismo. Concepto cladísta y genealógico de especie.

Tiwanacu — Wed, 11 Nov 2009 10:51:48 +0000

CLADISMO.

Por la misma época en que surge la fenética, aparece otro concepto interesante que es el de CLADISMO o cladística, que tiene como base el libro “Teoría de la Sistemática Filogenética” de W. Henning. Esta teoría es totalmente contraria a la fenética.

El objetivo de una clasificación cladística es reflejar las relaciones filogenéticas entre los diferentes organismos y no su grado de divergencia adaptativa o semejanza general (recordemos el ejemplo de la palmera y la cica).

El cladismo está basado exclusivamente en la genealogía de los organismos. Sus criterios se basan en formar grupos dependiendo de la presencia de caracteres derivados comunes dentro de un grupo. A estos caracteres derivados se les denomina APOMORFISMOS, mientras a los ancestrales los denominamos PLEXIOMORFISMOS. Los caracteres plexiomórficos se eluden a la hora de hacer la clasificación cladista, ya que no nos aportan información : Si todos los miembros del grupo presentan un determinado carácter ancestral, esto no nos da información sobre las relaciones filogenéticas de los miembros de dicho grupo, ya que todos tienen lo mismo.

Las agrupaciones filogenéticas cladistas se hacen siempre mediante una secuencia lógica que tiene que respetar la denominada Navaja de Occam o principio de Parsimonia:

“La explicación más probable para la aparición de un conjunto de caracteres es aquella que precisa menor número de cambios evolutivos”

CONCEPTO CLADISTA DE ESPECIE Y GENEALÓGICO.

Desde el punto de vista del cladismo, podemos definir especie como:

“Una especie filogenética es una rama de un cladograma, constituida por la menor agregación de población o linajes, con una combinación de caracteres apomórficos únicos.”

Al hacer los grupos, tienen que ser monofiléticos.

Recuerda:
Monofilético: Incluye un individuo o grupo ancestral y todos sus descendientes.
Parafilético: Incluye el antepasado común, pero no a todos sus descendientes.
Polifilético: El ancestro común está en otro grupo, o taxón. Es una clasificación totalmente artificial.

La cladística ha tenido una gran virtud, y es que los análisis de ADN se incorporan con gran facilidad a la definición de especie, además se han introducido conceptos nuevos:

Especie genealógica: Es conceptualmente lo mismo que la cladística, pero el método es diferente. Es un concepto que tiene pocos años, su definición proviene de 1995:

Se considera que un organismo o grupo de organismos pertenecen a la misma especie, si sus genes coalescen, es decir, que coinciden genealógicamente de forma más reciente con cualquier miembro del grupo que con otro organismo de fuera del grupo.

PROBLEMAS DEL CONCEPTO. EJEMPLOS.

Pero siguen existiendo problemas:

- A veces, la filogenia no coincide con morfología y otros caracteres. Es posible que esto se deba, a que la técnica o el análisis no se ha hecho bien, o hay caracteres que se han pasado por alto. Así, en la alopoliploidía, el híbrido se estabiliza por multiplicación del genoma.

- No siempre funciona la genealogía.

EJEMPLO 5: Sonchus (Asteraceae)

Hay tres especies de Sonchus que forman un grupo compacto y se les hace un estudio filogenético con dos regiones de ADN, una de ADN nuclear y otra de ADN cloroplástico.

Con el nuclear aparecen relacionadas, pero por el cloroplástico están muy separadas genealógicamente. Probablemente se deba a algún proceso de transferencia de polen.

(próximo post, EJEMPLO 6 : Laurus nobilis)

Fenética o taxonomía numérica. Concepto fenético de especie.

Tiwanacu — Wed, 04 Nov 2009 10:31:08 +0000

FENÉTICA O TAXONOMÍA NUMÉRICA. CONCEPTO FENÉTICO DE ESPECIE.

FENETICA O TAXONOMÍA NUMÉRICA

Hacia 1950 se desarrolló este nuevo término que nació porque no se podía describir las especies por caracteres pero la morfología es muy importante.

Los artífices fueron Ch. Michener y R. Sokal.

Consiste en estudiar una gran cantidad de caracteres cuantitativos o cualitativos (50-60, preferiblemente más de 100). Si son cualitativos, a cada estado se le asigna un valor para adoptar una forma numérica.

Una vez hecho esto, se hacen análisis de semejanza de los diferentes grupos y se obtiene un mapa de similaridad fenética que nos permite diferenciar grupos.

CONCEPTO FENÉTICO DE ESPECIE

“Las especies fenéticas están constituidas por grupos de organismos no divisibles mediante saltos fenéticos (discontinuidades de morfología) que resultan de diferencias en sus caracteres, pero separados por esos saltos fenéticos de otros grupos similares”

Ejemplo 3: Citotipos de Santolina rosmarinifolia
Existen dos citotipos separados geográficamente. Haciendo el estudio fenético se ve que están separadas en cuanto a caracteres cualitativos y cuantitativos (uno es 2n y el otro 4n). Se piensa que la categoría de cada grupo es de subespecie porque aparecen dos entidades morfológicas que tienen diferente dotación genómica.

La fenética tiene interés en categorías por debajo de la de género, pero da muchos problemas en las superiores.

Ejemplo 4:
Así, dos plantas del mismo orden pero muy diferentes, tales como la palmera y la lenteja de agua, en comparación a una cica. Morfológicamente, la palmera se parece más a la cica que a la lenteja de agua, pero sabemos que la palmera y la lentejas son más próximas filogenéticamente que la cica.

CONCEPTO ECOLÓGICO DE ESPECIE: TRABAJOS DE VAN VALEN

Tiwanacu — Wed, 04 Nov 2009 09:52:07 +0000

CONCEPTO ECOLÓGICO DE ESPECIE: TRABAJOS DE VAN VALEN

CONCEPTO ECÓLOGICO DE ESPECIE. VAN VALEN.

Un nuevo concepto de especie fue creado en 1976, el ecológico, instaurado por Van Valen, que había trabajado con el género Quercus (Fagaceae).

Este género es muy importante en el Hemisferio Norte (400-500 especies). En América se encuentran muchos híbridos, lo cual contradice el concepto biológico de especie.

Van Valen describió que las especies de Quercus tienen un nicho más o menos determinado, relativamente característico de cada especie pero que pueden existir transferencias de polen e híbridos. Sin embargo, se mantienen como especies diferentes, por esos nichos que las definen entre sí a pesar de la interfertilidad.

Desde esta perspectiva, las especies podrían reconocerse según su hábitat, y de esto surge el concepto ecológico de especie:

“Una especie es un linaje o un conjunto estrechamente relacionado de linajes, que ocupan una zona adaptativa mínimamente diferente del resto de los linajes de su área de distribución”

La creación de este concepto ecológico hizo que los botánicos hicieran estudios de hibridación en jardines experimentales.

A un conjunto de especies interfértiles entre sí, se las llama SINGÁMEON.

Ejemplo 1: Iris (Iridaceae)
En el género Iris , ocurre que las diferentes especies y las líneas que las unen son los niveles de interfertilidad. Así, hay cuatro especies de aspectos morfológicos muy diferentes pero que al mismo tiempo son muy interfértiles entre ellas. Se mantienen como especies diferentes ya que cada una de ellas tiene un nicho ecológico característico y es muy posible que no tengan posibilidad física de transferencia. Además al ser hábitat tan diferentes, la descendencia tendrá competencia sólo en uno de los ambientes, o en ninguno.

Ejemplo 2 : Populus (Salicaceae)
Populus tremula es frecuente en las llanuras del valle del río Danubio. Por contra, Populus alba se encuentra siempre en las cercanías de dicho río. Los híbridos entre ambos dan lugar a la especie Populus xcanescens, pero no se homogeniza y no desaparece la entidad de las especies iniciales. Además, a pesar de que el híbrido es vigoroso, no tiene competencia adaptativa, por lo cual no puede extenderse.

Concepto biológico de especie: Trabajos de Verne Grant con el género Gilia. Conclusiones de los experimentos de hibridación.

Tiwanacu — Sat, 31 Oct 2009 21:48:34 +0000

CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE: TRABAJOS DE VERNE GRANT CON EL GÉNERO GILIA. CONCLUSIONES DE LOS EXPERIMENTOS DE HIBRIDACIÓN.

VERNE GRANT Y EL GÉNERO GILIA

Algunos autores como Verne Grant aplicaron el concepto biológico de especie en sus trabajos botánicos.

Grant llevó a cabo sus experimentos con diferentes especies del género Gilia (Familia Polemoniaceae). Este género tiene 25-30 especies, americanas en su mayoría.

Gilia tricolor y Gilia capitata

Ambas son muy semejantes en diversos caracteres, tales como : morfología, polinización, forma de agruparse las inflorescencias, color… etc.

A partir de las hibridaciones se demuestra que no existe transferencia genética entre ellas. Podrían ser especies simpátridas (las áreas de distribución coinciden) y no existirían híbridos de las dos.

Gilia capitata y Gilia achilleaefolia

Sobre ellas, estudió el fruto y la semilla e hizo hibridaciones.

En la F1 le salió que el polen fértil de los híbridos rondaba el 50-60%; pero en la F2 algunos individuos eran poco vigorosos por lo que se suponía que habría ciertas barreras al intercambio.

Grant dedujo de estos resultados que se trataban de categorías infraespecíficas diferentes. Él las denominó variedades, aunque actualmente están consideradas subespecies.

CONCLUSIONES SOBRE LOS EXPERIMENTOS DE HIBRIDACIÓN

La hibridación por tanto también sirve para detectar un flujo genético con dificultad o incompleto.

Hay especies que no están aisladas completamente desde el punto de vista reproductivo y su descendencia es fértil y vigorosa, pero se siguen viendo como especies diferentes.
Dentro de lo que reconocemos como una especie, la interfertilidad no siempre es completa.
Hay organismos en los que no se pueden comprobar esto porque no provienen de reproducción biparental –> casos de reproducción vegetativa.

Grant escribió un libro en 1981 titulado “Plant speciation“

CONCEPTO DE ESPECIE. APROXIMACIÓN HISTÓRICA.

Tiwanacu — Sat, 31 Oct 2009 20:20:01 +0000

CONCEPTO DE ESPECIE. APROXIMACIÓN HISTÓRICA.

LA PROBLEMATICA DEL CONCEPTO

La definición es un problema. Incluso se hacen congresos para discutir las posibles definiciones del concepto especie.

Este concepto no es único y al señalar discontinuidades que permiten separar especies se hace desde campos muy diferentes porque estas discontinuidades aparecen por causas muy diversas; y es por ello, que las posibles definiciones de especie son muy dispares. Así, podemos encontrar definiciones del concepto evolutivo, biológico o ecológico de especie.

CONCEPTO DE ESPECIE

Especie deriva del latín specie, que significa clase, tipo…

Hasta que no se ideó la teoría de la evolución, el concepto de especie era fijista : Las especies no cambiaban con el tiempo, sino que se mantenían estables.

LINNEO

Tenía un concepto fijista de especie: “Formas distinguibles y diagnosticables que fueron creadas en un principio por dios, reproduciéndose siempre en formas parecidas“.

La morfología sería por tanto, la base para reconocer las diferentes especies en tanto a las diferencias entre los caracteres que presentan.

Existen unos caracteres esenciales, que hacen a una especie ser la que es y al mismo tiempo la diferencia de las demás. Estos son los que se encuentran en las claves.

Especie esencial o tipológica: Concepto tipológico de especie.

Desde Linneo, al hacer la descripción de una especie nueva se exige un pliego de herbario que se considerará “tipo”.

Los diferentes individuos de una especie tendrían que estar conformados de tal forma que sus caracteres fueran acordes con los del pliego tipo, y los esenciales tendrían que coincidir.

Ejemplo : Sonchus masguindalii (Marruecos)

FINALES DEL SIGLO XIX

Este concepto no convencía a todo el mundo por la idea de los caracteres morfológicos esenciales.

Además el concepto tipológico permitía diferenciar muchos grupos dcomo especies distintas por variaciones muy pequeñas, con lo que hay muchos nombres sinónimos (sinonimia). Cada uno de ellos, designa en realidad, variedades, formas de una misma especie.

Hubo cambios en el concepto de especie que vinieron principalmente de la zoología; en particular del entomólogo Edward Poulton, que trabajó con mariposas. En estos insectos, hay muchas especies inocuas que se parecen a otras venenosas por imitación mimetizándose (mimetismo batesiano), de forma que se libran de ser atacadas por los predadores. Además en aquellas especies que presentaban dimorfismo sexual, al aplicar el concepto tipológico de especie o de especie esencial, ambos sexos quedaban separados en especies diferentes.

Estas dos cuestiones son la razón por la que se pasó a considerar como de la misma especie a individuos que se reproducían juntos.

SIGLO XX

La especie pasó a verse como algo cambiante, no como inmutable. T. Dobzahnsky (1937) publicó la teoría sintética de la Evolución; pero fue E Mayr en 1942 el que estableció el concepto biológico de especie:

“Las especies son grupos de poblaciones que real o potencialmente se entrecruzan y están reproductivamente aisladas de otros grupos similares“

Era zoólogo y junto al botánico Anderson publicó “Systematicsan the origin of Species“

A raíz de esta nueva definición hubo cambios en la metodología de la taxonomía y en la propia idea de especie.

DIVERSIDAD. TAXONES Y CATEGORÍAS TAXONÓMICAS. LA ESPECIE COMO CATEGORÍA BÁSICA EN EVOLUCIÓN.

Tiwanacu — Sat, 31 Oct 2009 18:57:54 +0000

DIVERSIDAD. TAXONES Y CATEGORÍAS TAXONÓMICAS. LA ESPECIE COMO CATEGORÍA BÁSICA EN EVOLUCIÓN.

Si reconocemos que hay DIVERSIDAD es porque hay DISCONTINUIDAD; es decir diferencias entre grupos de organismos. Cada uno de los grupos que se reconoce por esas discontinuidades se denomina TAXÓN.

Las discontinuidades pueden ser de profundidad variable. Dependiendo de esa profundidad estamos trabajando en diferentes CATEGORÍAS TAXONÓMICAS.

Ejemplos de categorías taxonómicas: División, Orden, Familia, Género, Especie…

Ejemplos de taxones: Rosaceae, Sonchus, Rosmarinus officinalis…

En las categorías taxonómicas de nivel superior las discontinuidades son más profundas que en las de nivel inferior; o lo que es lo mismo, si tomamos dos individuos de diferente familia, sus diferencias van a ser mayores que si tomamos dos de la misma familia pero de diferente género.

La categoría básica en evolución es la especie, por varias razones:

Se considera la más natural de todas las categorías taxonómicas. Los animales no tienen el concepto pero sí diferencian diferentes especies y así, por ejemplo, una vaca no come Ranunculus ficaria ni Senecio jacobea porque sabe que son tóxicas. Eso sí, no puede distinguir variantes dentro de la misma especie.
Es la más fácil de definir de todas las categorías taxonómicas, porque se puede someter a pruebas empíricas. Así, teniendo dos individuos cualesquiera, podemos hibridarlos y y si dan frutos en abundancia son de la misma especie, sino son diferentes. Del mismo modo podemos hacer pruebas de ADN para ver si pertenecen a la misma especie.
Hacer lo mismo con otras categorías taxonómicas supone trabajar con ideas mucho más abstractas.

Por ello, las clasificaciones están basadas en el concepto de especie.

ADEMÁS:

LA EXISTENCIA DE ESPECIES SUPONE EL AISLAMIENTO DE ACERVOS GENÉTICOS, la existencia de barreras que aíslan dotaciones genéticas.

EVOLUCIÓN VEGETAL > Tema 1 : Divergencia Evolutiva y Evolución cromosómica

BOTÁNICA BLOQUE VI: BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA

Tiwanacu — Sat, 31 Oct 2009 18:06:31 +0000

——————————————————————————–
Consulta Índice General de Botánica
——————————————————————————–

Atlas Básico de Botánica (VV.AA.)
Botánica (Izco)
Botánica (Ullmann)
Botánica de Laboratorio (Cavero y López)
Botánica Pintoresca ( Pio Font Quer)
Curso de Botánica (Fernández Prieto)
Diccionario Ilustrado de la Botánica ( Andrew Sugden)
Strasburger : Tratado de Botánica (VV.AA.)
Historia de las Hierbas Mágicas y Medicinales (Mar Rey Bueno)

BOTÁNICA BLOQUE IV : FISIOLOGÍA VEGETAL

Tiwanacu — Sat, 31 Oct 2009 18:03:45 +0000

INTRODUCCIÓN
1. La fisiología vegetal.
2. La célula vegetal. Pared celular.

EL AGUA Y LAS PLANTAS.
3. El agua: Importancia, estructura y propiedades. Propiedades coligativas de las disoluciones.
4. Potencial Químico y Potencial Hídrico.
El agua en el suelo. Absorción y transporte y del agua en la planta.
Transpiración. Estomas: mecanismos y regulación de la apertura y cierre.
NUTRICIÓN Y TRANSPORTE DE SOLUTOS.
Nutrición mineral.
Absorción y transporte de nutrientes minerales.
Transporte por el floema.
FOTOSÍNTESIS Y METABOLISMO.
Los pigmentos fotosintéticos.
Reacciones fotoquímicas. Centros de reacción. Fotosistemas.
Transporte fotosintético de electrones.Fotofosforilación.
Asimilacion del CO2 por el ciclo de Calvin. Biosíntesis de sacarosa y almidón .
Fotorrespiración.
Otras vías de asimilación del CO2: La vía C4 y el metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM).
Fotosíntesis en condiciones naturales.
La respiración de la planta.
Asimilación del Nitrógeno y del Azufre.
Metabolismo secundario.
REGULACIÓN DEL DESARROLLO DE LAS PLANTAS.
Hormonas vegetales: auxinas, giberelinas, citoquininas, ácido abscísico y etileno. Efectos fisiológicos. Mecanismos de acción.
Fitocromo y morfogénesis.
Los movimientos de las plantas: tropismos y nastias.
Fisiología de la floración.
Fisiología del estrés: biótico y abiótico.

BOTÁNICA BLOQUE III: EVOLUCIÓN VEGETAL

Tiwanacu — Sat, 31 Oct 2009 17:59:12 +0000

TEMA 1: DIVERGENCIA EVOLUTIVA Y EVOLUCIÓN CROMOSÓMICA .

TEMA 2: