Consecuencias de la poliploidía. La poliploidía como mecanismo evolutivo.

CONSECUENCIAS DE LA POLIPLOIDÍA.

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Para analizarlas, comparamos citotipos diploides con citotipos autoploides.

*Según Stebbis y Levan: Los autoploides estaban mal adaptados.
*Según Levin: Esto no es así; puede ser que la duplicación sea adaptativa.

Consecuencias fisiológicas.

-          Aumenta el tamaño celular.
En autoploides el aumento es dos veces. Supone una disminución de la relación superficie-volumen con las consecuencias fisiológicas que ello acarrea: crecimiento más lento.
Ejemplo: Entre las herbáceas, las poliploides suelen ser plantas perennes.

-          Ciclo celular más lento.

-          Nivel hormonal menor.

-          Relaciones hídricas: Menor densidad de los estomas pero mayores células guarda y por menor transpiración. Por ello los poliploides aguantan mejor en ambientes más secos que el diploide.

-          Aumenta el metabolismo secundario, aparecen nuevas sustancias. Resistencia a plagas, herbivoría, enfermedades etc.

-          La fotosíntesis disminuye un 10%

-          Desarrollo: Semillas más grandes, que germinan más despacio y con un índice de germinación menor. Las plántulas son más robustas, con un crecimiento inicial más rápido (sólo inicial). En general florecen más tarde pero se extiende el periodo, alargando el ciclo que en muchas circunstancias, se manifiesta cambiando de anual a perenne.

Consecuencias en cuanto a  los sistemas reproductivos.

-          En incompatibilidad gametofítica, rotura de esta.

-          Cambio en la arquitectura floral y tamaño de la flor.

La poliploidía supone cambios en las características ecológicas o de adaptabilidad de las especies.

Consecuencias genéticas.

Aunque las plantas soportan la poliploidía, tienen intolerancia a una gran cantidad, es decir, no puede crecer el número de copias infinitamente.

Grif (2000) Estudio sobre el porcentaje de poliploides en las familias de monocotiledóneas:
En familias de índice menor a 10, el porcentaje de poliploidía es muy alto (80-90%), Ejemplo: Cyperaceae.
En familias con índice alto (50-80%), el porcentaje se reduce al 20-25%
Ejemplo: Liliáceas
Dentro de los géneros ocurre lo mismo.

Esto es una desventaja pero la poliploidía tiene consecuencias positivas:

-          Sobre todo la alopoliploidía que supone nuevos genes, nuevas combinaciones, nuevas novedades genéticas.

-          Puede haber altos niveles de heterocigosidad. La alopoliploidía, especialmente, puede suponerlo, siendo mayor la adaptabilidad a medios más variables. La heterocigosidad (no sólo alopoliploides) permite una mayor variabilidad de isoenzimas,

Ejemplo: Enzima dimérico

Diploide	2 homodímeros por planta 1 heterodímero por planta
Tetraploide	Con tres alelos: 3 homodímeros por planta 3 heterodímeros por planta Con cuatro alelos: 4 homodímeros por planta 6 heterodímeros por planta.

Diferenciación geográfica.

Se estudió el género Draba (Brassicaceae)
Se comparó amplitud ecológica con poliploidía. Para ello, se registró todos los tipos de medio donde vivía y se comprobó donde habitaba cada especie. Pero aunque sacaron algunas conclusiones, no fueron determinantes, ya el efecto se diluía cuando se hacía el estudio sobre más de 400 especies.

Plantago media (Plantaginaceae), las poblaciones de la península ibérica son diploides y las de Europa tetraploides.

Spiranthes diluvialis (Orquidaceae). Alopoliploide.
Distribución muy reducida, sólo en laderas de montaña en lugar de sitios húmedos como los parentales.

Antennaria rosea (Asteraceae)
Rango ecológico (altitud en montaña) mayor que sus parentales.

EN CONCLUSIÓN:

Los poliploides pueden tener rangos ecológicos muy diferentes a los parentales (tanto por encima como por debajo.

Gran relación entre el rango de poliploides y la latitud. La poliploidía aumenta con la latitud. En las zonas tropicales y subtropicales es donde menos poliploides hay.

Mayor tolerancia al frio en poliploides pero no cambia el porcentaje de de poliploides valle-cumbre.

Los poliploides son favorecidos en sitios inestables.

La poliploidía se concentra sobre todo en herbáceas perennes.

LA POLIPLOIDÍA COMO MECANISMO EVOLUTIVO.

La evolución puede ser muy rápida en alopoliploides.

Ejemplo: Tragopogon (Asteraceae) Es mediterráneo pero a principios del S.XX se introdujo en América.

Son tres especies: T. pratensis, T. porrifolius y T.dubius todos ellos n=6 y 2n=12

En 1950, Ownbey, describió alopoliploides n=12 y 2n=24: T. miscellus y T. mirus, originadas de las tres anteriores.

Dedujo que T. miscellus se había producido por un cruce entre T.pratensis y T.dubius; y que T.mirus por cruce entre T. porrifolius y T.dubius

Pero además, T. miscellus y T. mirus son polifiléticos porque están implicados procesos diferentes de alopoliploidía (20 procesos en T.miscellus y 12 en T.mirus; pudiendo ser parental femenino y masculino diferentes).

Los poliploides se suelen producir por procesos repetidos independientes y si analizamos los cariotipos, los complementos de los parentales no permanecen aislados sino que hay diversos procesos de reorganización cromosómica.

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Estimación de tasas de poliploidía. Tipos de poliploidía. Procesos de aparición de la poliploidía.

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Es la condición de algunos organismos que presentan al menos tres juegos cromosómicos completos, del mismo o diferente origen. Muy en plantas, muy rara en animales.

La primera estimación de frecuencia de poliploidía en plantas la hizo Stebbins (1938): 30-35% de poliploides, basado en los de origen reciente.
Grant en 1963, estimó que en 47% la poliploidía. Consideró que los números haploides desde 7 a 14 no tenían origen en procesos de poliploidía. 7 y 9 serían números haploides ancestrales y de ellos se formaban de 10 a 13. En números superiores a 14, se dio cuenta de que lo más frecuente eran los pares, indicio de que se habían producido por poliploidía.
Goddblatt (1980) estimó un 70% de poliploidía en monocotiledóneas.
Masterson (1994), llegó también a la conclusión del 70% pero para angiospermas. Considerando que todos los números haploides superiores a 10 eran de origen poliploide. Se basó en el estudio del tamaño de las células guarda de los estomas de vegetales extintos y actuales. Está demostrado que el tamaño de las células estomáticas aumenta con la poliploidía y además se pueden apreciar bien en fósiles. Se estudiaron Magnoliáceas, Lauráceas y Platanáceas; que han estado muy representadas del terciario a la actualidad. Masterson comprobó la relación poliploidía – tamaño de las células guarda, en representantes actuales y constató el aumento del tamaño de las células guarda en fósiles a lo largo del tiempo, en familias y géneros.

Un paleopoliploide es una especie cuya poliploidía se originó hace un tiempo considerable y como resultado se han perdido las especies relacionadas que nos habrían dado indicios. Por ello son difíciles de detectar.

Ejemplo: Zea mays (maíz) n=10, este número es el doble que el de resto de representantes de su tribu (Andropogonea).
Si añadimos colcichina a tejidos donde se vaya a producir la meiosis, los cromosomas forman 1-5 bivalentes (sin colchicina forman 10), y el resto multivalentes.
Además haciendo mapeo de locus, se ha detectado que al menos el 70% de los mismos, están duplicados en el genoma haploide.

TIPOS DE POLIPLOIDES

Se reconocen tres tipos básicos:

1. Autopoliploides o autoploides : son aquellos en los que sólo hay un determinado complemento repetido.
   Ejemplo: Tetraautopoliploide AAAA
2. Alopoliploides o anfiploides: Son aquellos que presentan al menos dos dotaciones diferentes.
   Ejemplo: Alotetraploide AABB
3. Alopoliploides segmentales: Reunen dotaciones que sólo son parcialmente diferentes AAA’A’

Los autopoliploides tienen en las meiosis muchos multivalentes y pocos bivalentes. Los alopoliploides producen pocos multivalentes en general, pero hay que tener cuidado con ello ya que algunos, como el trigo, tienen un gen de capacidad para formar multivalentes.

Pistas para saber si una plantas es autopoliploide:

-          Número cromosómico múltiplo de alguna especie relacionada.

-          Formación de muchos multivalentes en las meiosis.

-          Herencia polisómica, autotetrapoliploide:herencia tetrasómica.

AAAA x  aaaa  (individuos cuádruplex)
F1 AAaa (100%)
Probabilidad de gametos de un individuo de la F1:
AA 1/6 , Aa 2/3, aa 1/6
Por tanto la probabilidad de individuo aaaa en la F2:
1/6  x 1/6 = 1/36… Muy diferente del 1/4 para aa de la herencia normal (disómica)

PROCESOS DE APARICIÓN DE LA POLIPLOIDÍA

1)      Duplicación cromosómica somática.
En un momento determinado el número de cromosomas de una célula se duplica.
Ejemplo: Mitosis con división de núcleo pero sin citocinesis. La célula así formada podría dar lugar a una yema florífera que dé semillas poliploides.
Ejempo: Primula (1896)
Primula floribunda (asiática) n=9, 2n=18
Primula verticilata (africana) n=9, 2n=18
Se hizo en los Jardines de Kew (Londres) un híbrido artificial:
Primula xkewensis n=18, 2n=36
Originalmente era n=18 y estéril, se perpetuaba vegetativamente.
Se detectó una rama con semillas que daban lugar a una planta similar 2n=36 que formaba en meiosis 18 bivalentes.
(Resultados publicados en 1912, Dibby)

2)      Formación de gametos no reducidos.
Desarrollo de semillas poliploides a partir de la unión de gametos con número cromosómico no reducido.
Harlan y de Wet (1975) Saccharum : gran cantidad de gametos no reducidos.
También Trifolium y Datura
Puede ser por vía unilateral (un gameto reducido y el otro no) o por vía bilateral (dos gametos no reducidos).

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Eucalyptus camaldulensis Dehn. (Eucalipto rojo)

FICHAS DE ESPECIES INVASORAS DE PLANTAS

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Eucalyptus camaldulensis Dehn. (Eucalipto rojo)

Clasificación: División Magnoliophyta > Clase Magnoliopsida > Subclase Rosidae > Orden Myrtales > Familia Myrtaceae

Sinónimos:

Eucalyptus rostrata Schltdl.

Hábitat y características generales.

Bosques, matorrales.
Este y Sur Oeste de la Península Ibérica. Canarias.

Árbol de hoja perenne, de 20m de altura media y 40m de altura máxima; y unos 2m de diámetro.
La corteza es pardo grisácea gruesa y esponjosa, de ella se desprenden placas alargadas.
Presenta hojas alternas, lanceoladas verde grisáceas, delgadas y colgantes.
Las flores son hermafroditas y actinomorfas, formando umbelas de 5-10 flores. La corola tiene los pétalos soldados formando un opérculo. En España florece de abril a julio, mientras que en su país de origen (Australia) no lo hace hasta enero.
El fruto es cápsula.

Propiedades y usos (etnobotánica)

-          Hojas con propiedades balsámicas y antisépticas (eucaliptol).

-          Los vahos con hojas de eucalipto fueron un remedio popular ampliamente extendido para el tratamiento de las bronquitis y otras enfermedades pulmonares.

-          Se usa para fabricar licores.

-          Madera dura y densa (0.6g/cm), usada en ebanistería dando lugar a espectaculares muebles de madera rojiza. Debe ser previamente tratada ya que es quebradiza.

-          Madera muy apreciada como leña y para carbón.

-          Las flores suelen ser usadas para polinización con abejas, ya que la miel producida es de excelente calidad.

-          Las hojas se usan como repelente de insectos, quemándolas.

-          Junto a algunas coníferas, son los principales productores mundiales de pasta de papel.

Origen e historia.

El eucalipto es oriundo de Australia, donde está muy extendido sobre todo cerca de los cursos de los ríos. Se le denomina Eucaliptus camaldulensis por el monasterio de Calmodoli en Nápoles, cerca de donde se describió el primer eucalipto rojo.

Problemática

Son árboles extremadamente agresivos y agrestes, de gran crecimiento. Es por ello, junto con que puede resistir perfectamente sequías y suelos pobres, que se empezaron a usar para repoblar amplias zonas en la Península Ibérica, con el consiguiente empobrecimiento del suelo.

Además, su gran capacidad de rebrote ha provocado en no pocas zonas, tras  incendios, que su crecimiento y expansión sea más rápido que el de las especies autóctonas con su consecuente desplazamiento.

Daños sobre el suelo (alelopatía, disminución de recursos hídricos) y su microbiota.

Tratamiento en áreas seminaturales

Arranque de las plantas completas incluyendo la raíz. Tratamiento de tocones con glifosato.

Enclaves amenazados.

• Doñana.
• Cabañeros.
• Isla de Buda en el Parque Natural del Delta del Ebro.
• Parque natural del Eume.

Algunas plantaciones en la Península Ibérica.

• Puerto de la Cadena (Murcia).
• Plantaciones intensivas en el Norte de España (Galicia, Cantabria y Asturias), con sello FSC.

Curiosidades

Se le denomina “hacedor de viudas” por su capacidad de desarme repentino, debido a su madera quebradiza. Esto es, en realidad, una adaptación para ahorrar agua.

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Importancia de aneuploidías y disploidías. Series aneuploides (disploides)

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IMPORTANCIA DE LA ANEUPLOIDÍA EN EVOLUCIÓN.

Los aneuploides, en general, no pueden competir con los individuos normales y desaparecen. A veces, pueden reconocerse morfológicamente.
Ejemplo: Datura, los aneuploides se reconocen por la morfología de la cápsula.

IMPORTANCIA DE LAS DISPLOIDÍAS

Fusiones y fisiones robertsonianas: ocurren entre cromosomas acrocéntricos.

La fusión consiste en que en un momento determinado, se produce la rotura de los brazos cortos y la fusión de los brazos largos, dando lugar a un cromosoma metacéntrico con dos grandes largos y otro, también metacéntrico, muy pequeño. Este cromosoma pequeño se pierde muy fácilmente y se reduce el número de cromosomas del complemento haploide.

La fisión supone la rotura de un cromosoma metacéntrico con dos brazos largos por su centrómero, posteriormente se adiciona un telómero en el extremo opuesto del brazo, dando lugar a la ganancia de cromosomas.

SERIES ANEUPLOIDES (DISPLOIDES)

Suele haber series disploides descendientes o ascendentes en especies próximas. Antes se usaban datos de morfología, ecológicos, polínicos, etc. para ver cuáles eran las especies más antiguas. Se sabía que aunque dos especies tuviesen el mismo número haploide (n) no tenían porque estar relacionadas.

Ejemplo: Choenactis
C. glabiuscula (n=6), C.fremontii y C. stevioides (n=5)
Se vio que C. glaviuscula es más próxima a C.fremontii, que C.fremontii y C. stevioides entre sí. Ambas proceden de C. glaviuscula.

Las series descendentes son más frecuentes que las ascendentes. Haciendo una superposición de números cromosómicos sobre la filogenia podemos comprobarlo fácilmente.

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Efectos de las Mutaciones.

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EFECTOS DE LAS MUTACIONES.

Las mutaciones puntuales afectan a la capacidad adaptativa. También la poliploidía, tiene efectos sobre la capacidad adaptativa ya que supone ciertos cambios en las características de los individuos (Mayor tamaño celular, ciclo celular más lento… etc.) Muchos procesos de poliploidía se deben a procesos de hibridación.

Las mutaciones estructurales tienen gran importancia en la especiación; pero en la evolución son determinantes del aislamiento de acervos genéticos, es decir, del establecimiento de linajes genéticos. Este efecto también se desarrolla a partir de disploidías.

Tanto las mutaciones estructurales, como las aneuploidías y disploidías, aíslan porque los híbridos tienen dificultades para formar bivalentes en la meiosis, y las asociaciones no bivalentes  formadas no suelen separarse de manera equilibrada, con lo que se da lugar a células hijas de dotación deficiente y por tanto, gametos inviables (esterilidad) no perpetuándose el linaje.

Ejemplo: Dos especies A (n=4) B (n=4)
A1 y B1 se diferencian en una translocación, A1 tiene un fragmento de B1 y otro de B2.
Al producirse las meiosis en el híbrido, el cromosoma A1 tendería a aparearse con el B1 pero también con el B2, dando lugar a un trivalente. En la anafase, el trivalente no se puede separar de manera equitativa, lo q determina que la célula resultante no tenga un complemento equilibrado.

Se pueden dar fórmulas polinómicas indicando lo que ha ocurrido en una meiosis.
I – Monovalentes
II – Bivalentes
III- Trivalentes

Ejemplo: Apareamiento meiótico en Datura (Solanaceae)
Tanto Datura stramonium como Datura dicolor son n=12, 2n=24
Los híbridos durante la meiosis forman un anillo de diez cromosomas (Decavalente 1X), por tanto en total se forman 7  bivalentes y un decavalente : 7II y 1X
Parece ser que lo que ocurre, es que en cromosomas se han producido translocaciones, como cada brazo tiende a aparearse con su homólogo por eso se forma el decavalente. Este híbrido es estéril.

La esterilidad está relacionada con los bivalentes que se forman.

Las configuraciones meióticas nos permiten hacer hipótesis sobre translocaciones  y alteraciones cromosómicas. Actualmente se puede hacer más específicamente mediante mapeo cromosómico.

Ejemplo: El primer mapeo que se hizo para esto fue en Helianthus (Asteraceae).
Las dos especies parentales eran H. annuus (girasol) y H. peciolaris y la híbrida que se formaba H. anomalus
Se elaboró un mapa de ligamiento de H. annuus y H. peciolaris. Se detectaron 17 grupos de ligamiento, que corresponde a un cromosoma cada uno; y que es el número haploide de estas especies n=17
Al hacer el mapa, se vio que H. annuus y H. peciolaris se diferenciaban en al menos diez cambios estructurales (3 inversiones, 7 translocaciones). Al mapear H. anomalus se comprobó que era posible que se hubiese dado por hibridación pero que luego tuvieron que darse siete reorganizaciones.

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Tipos de Mutaciones Cromosómicas

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Hay cambios mutacionales que se aprecian al observar el cariotipo y otros que no.

Las mutaciones pueden ser de dos tipos:

1)      Cromosómicas: Afectan a la estructura y organización de los cromosomas y cariotipos de los organismos. Suelen ser responsables, en gran medida, del aislamiento reproductivo de las especies. A mayor número de variaciones cromosómicas, mayor esterilidad en los híbridos.

2)      Génicas o puntuales: afectan a un solo gen, pueden dar lugar a alelos nuevos.
Ejemplo: Mimulus

TIPOS DE MUTACIONES CROMOSÓMICAS

• Estructurales: Cambios en la morfología y/o organización de cromosomas sin variar su número.

1. Deleción: Perdida de un segmento de cromosoma, si implica perder el centrómero, el cromosoma se acaba perdiendo entero.
2. Duplicación: Repetición de un segmento cromosómico. Puede ser:
   1. Tándem
   2. Tándem inverso
   3. Homobraquial: La duplicación se produce en el mismo brazo pero no es en tándem.
   4. Heterobraquial: La duplicación se produce en otro brazo cromosómico.
      Si el fragmento adquiere un centrómero, se puede constituir como un cromosoma nuevo.
3. Inversión: Cambio de sentido de un segmento en el mismo cromosoma.
   1. Si no incluye el centrómero: Inversión paracéntrica
      No cambia la morfología del cromosoma.
   2. Si el centrómero está incluido en el segmento invertido: Inversión pericéntrica. Cambia la morfología del cromosoma.
4. Translocación: Cambio en la posición relativa e un fragmento en el cariotipo :
   1. Intracromosómica : Dentro del mismo cromosoma.
   2. Intercromosómica: El fragmento se transfiere a otro cromosoma. Muchas translocaciones intercromosómicas son recíprocas, se intercambian fragmentos entre diferentes cromosomas.

• Numéricas: Cambios en el número de cromosomas que corresponden al complemento génico de un organismo.

1. Aneuploidía es la condición de un individuo, órgano, tejido o célula, cuyo cariotipo no comprende un número exacto de juegos cromosómicos básicos propios de la especie.  Suponen cambios en el número de copias presentes de uno o más cromosomas, pero nunca del complemento completo.
   1. Monosómico: Le falta una copia de un cromosoma.
   2. Nulisómico: Le faltan las dos copias de un cromosoma.
   3. Trisómico: Tiene tres copias de un cromosoma.
   4. Doble trisómico: Tiene tres copias de dos cromosomas.
2. Disploidía: No es una aberración cromosómica, sólo una condición de variación en el número de cromosomas que constituye el complemento genético haploide en dos especies muy cercanas (por ejemplo, una con n=7 y otra con n=8). Está relacionada con procesos aneuploides que se estabilizan por reorganizaciones cromosómicas que dan estabilidad al nuevo complemento.
3. Euploidía: Aquellas variaciones que implican cambios en el número global de dotaciones cromosómica de un individuo.
   En algunos animales aparecen individuos haploides por partenogénesis (individuos procedentes de gametos no fecundados). Ejemplo: Haplodiploidia en abejas (machos n, hembras 2n)
   En hongos y algas también hay  individuos haplontes.
   Sin embargo, normalmente son procesos de poliploidía que es la condición de un organismo que cuenta con tres o más juegos cromosómicos.

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FICHAS DE ESPECIES INVASORAS DE PLANTAS (ÍNDICE)

Aún hay poquitas. Pero se irán subiendo mínimo una a la semana.
Se encuentran ordenadas simplemente por orden alfabético. Se aceptan sugerencias.
Un saludo.

• Eucalyptus camaldulensis Dehn. (Eucalipto rojo)

ADN repetitivo. Rangos del parámetro C

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ADN REPETITIVO.

• Elementos repetidos en tándem
  • ADN ribosómico (hasta 18,5 Kb)
  • ADN satélite (de 8 a 360 pares de bases)
  • ADN telomérico (7 pares de bases – TTTAGGG)
• Elementos repetidos dispersos
  5-120.000 pares de bases. Transposones, retrotransposones o retroelementos.
  Se calcula que entre los diferentes cultivares de maíz hay una diferencia del 49-78%

El genoma mínimo de una planta es 10⁷-10⁸ pares de bases
Valor mínimo del parámetro C : 5·10⁷- 8·10¹⁰ pares de bases

¿Tiene el ADN repetitivo alguna función? Dos posiciones al respecto:

1)      No tiene función. Estas secuencias se autorreplican, son elementos parásitos.

2)      Tienen un importante papel en la evolución.

Parece que los elementos dispersos por ser móviles son fuente de mutación y por tanto de evolución.

Además se considera que el ADN repetitivo tiene un valor adaptativo, que el volumen y cantidad de ADN tiene un valor físico. De hecho el valor C se corresponde física y positivamente con:

• El tamaño del núcleo.
• El tamaño celular.
• El tamaño de las células guarda de los estomas.
• El tamaño del polen.
• Duración del ciclo celular.

Así, el tiempo de generación (es desde la germinación hasta que esa planta produce semillas) es menor en plantas con C menor. En plantas invasoras generalmente es bajo.

También está relacionado C directamente con el tamaño de los cromosomas.

¿Está el valor C relacionado con la distribución de las plantas? en la flora inglesa hay una correlación entre el tamaño genómico y la resistencia a heladas.

Festuca arundinacea, Dasypyrum villosum
Correlación fuerte entre el tamaño genómico y la altitud a la que crecían los individuos en dos estaciones. D.villosum en zonas bajas, tenía el genoma más pequeño, los cromosomas más pequeños y las hojas y flores más grandes.

Hay también un patrón del valor C muy claro desde el punto de vista filogenético, los genomas de grupos primitivos suelen presentar un valor C reducido.
Las Lorantáceas (Viscum album – el muérdago) son las que presentan valores más altos en dicotiledóneas  con un C medio de 12.9pg y un máximo de 79.3pg
En monocotiledóneas el rango de variación tiene sus valores más altos en la familia Liliáceas con un valor medio de C de 49.7pg y un máximo de 127.9 pg (éste máximo alcanzado por la especie Fritillaria assyriaca que además posee cromosomas de 30 µg).

Nucleotipo: Conjunto de propiedades que afectan al fenotipo, independientemente de la información contenida en el núcleo.

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Sonidos de la tierra : Primera Emisión

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Índice de Programas emitidos de Sonidos de la Tierra
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Sonidos de la Tierra es el nuevo proyecto que he comenzado junto con varios compañeros de la facultad de biología. En la página de Sonidos de la Tierra teneís AQUÍ el audio y descargable del primer programa.

Se trata de la emisión de un programa sobre ecología que tendrá lugar todos los jueves de 22:00 a 23:oo en Radiopolis (dial 98.4)

El equipo de Sonidos de la Tierra somos:

Manuel (Biología en Red)

Álvaro ( La mirada del Lince)

Sete (Mil Máquinas Nunca Harán Una Flor)

Pablo (Concienci-acción)

Marco

Mª del Mar (Mente Natural) Aquí servidora

CONTENIDO DEL PRIMER PROGRAMA (19/11/2009):
Denuncia de la semana.
Situación del lobo ibérico.
Especies invasoras: “Opuntia ficus-indica”.
Breve reseña biográfica sobre Jane Goodall.

CANCIONES:
Ska de la Tierra – Bebe
I Love You, You Imbecile – Pelle Carlberg

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Índice de Programas emitidos de Sonidos de la Tierra
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Citogenética II

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CARIOGRAMAS, IDIOGRAMAS Y FÓRMULAS IDIOGRAMÁTICAS.

A partir de los cariotipos podemos hacer cariogramas, idiogramas o fórmulas idiogramáticas.

Un cariograma es la ordenación descriptiva de los cromosomas, poniéndolos en grupos de homólogos (parejas), ordenados por tamaño y morfología.

A partir de un cariograma podemos hacer un idiogramas, que es un dibujo interpretativo del cariograma, done se da la morfología ideal de los cromosomas.

Por último, mediante alguno de los anteriores se pueden hacer fórmulas idiogramáticas, es decir, polinomios donde se indican con los acrónimos correspondientes las clases morfológicas y la cantidad de cromosomas de un cariotipo.

A las Cyeráceas, puesto que suelen tener el centrómero difuso, no se les puede aplicar esto. Además tienen cromosomas muy pequeños.

En muchos cariotipos aparecen cromosomas más pequeños que los habituales y además en exceso, son los denominados cromosomas B, supernumerarios o accesorios. Hacen más dificultosas las divisiones. No se conoce su origen, además varían en las poblaciones o incluso dentro de las células el mismo tejido de un individuo.

OTRAS TINCIONES.

Todo lo visto anteriormente, corresponde a estudios realizados con cromosomas teñidos con los colorantes habituales: orceína, Feulgen, carmín (tiñen cromatina)…

Existen otro tipo de tinciones, encaminadas a diferenciar cromosomas, ya que son colorantes que tiñen zonas de cromosoma con una determinada composición (bien el ADN o las histonas).

La tinción de Geimsa o bandeo cromosómico, supone la aparición de una serie de bandas en el cromosoma. Hay diferentes tipos:

• C-bandeo (C-banding): detecta el patrón de heterocromatina constitutiva.
• N-bandeo (N-banding): Tiñe fundamentalmente organizadores nucleolares.

(click AQUÍ para recordar bandeo con Geimsa en Genética Humana)

Mediante el FISH (Flourescence In Situ Hybridization) podemos determinar secuencias específicas en los cromosomas. Para ello obtenemos un ADN que contenga la secuencia objetivo y a partir de ella hacemos un ADN o un ARN marcado con tritio que incorporamos a la preparación. El ADN preparado se pegará a las secuencias específicas del ADN donde se encuentra y como esta marcado, podemos ver en que lugar del cromosoma se encuentra.

Con el GISH (Genome In Situ Hybridization) podemos detectar procesos de hibridación.
Ejemplo: Gasteria lutzii x Aloe aristata
Al hacer el experimento con el ADN de los parentales la fluorescencia es recíproca, lo que además, demuestra, que hay ordenación cromosómica posterior a la hibridación.

La tinción DAPI se une a regiones ricas en A-T

EL NÚMERO BÁSICO. RANGOS DE VARIACIÓN.

Dentro de un mismo género puede pasar que no varíe el número cromosómico:

Pinus 2n = 24
Quercus 2n = 24
Cistus 2n = 18
Halimium 2n = 18

o bien, que varíe mucho:

Sonchus 2n = 16, 14, 18, 30, 32, 36, 54, 98, 120

El número básico es el número cromosómico primitivo de un género o grupo de plantas; es decir, que sería aquel número que por ganancia o pérdida de cromosomas (centrómeros), dio lugar al resto de números haploides. Al estudiarlo se aprecian series ascendentes o descendentes; el número cromosómico tiende a aumentar o disminuir con la evolución.

Cuando hablamos de poliploidías, el número básico es el número haploide del complemento cromosómico a partir del cual se han originado los cariotipos diploides o poliploides de la planta con la que estemos trabajando.

Dentro de los géneros, además del número, puede variar mucho la morfología de los cromosomas.

Hay grandes diferencias de tamaño de cromosomas entre las especies. El rango de variación para tamaño medio de cromosomas del cariotipo en 0.2μm-14.6μm(30μm).

La longitud total de un complemento cromosómico que se ha medido son 250μm. No hay relación directa entre el número de cromosomas y el tamaño de los mismos.

Se define un parámetro “c” que es el valor de la cantidad de ADN que presenta un individuo y no está replicado (haploide). Puede ser también 2c ó 4c. Su rango de variación en 4c es desde 0.2pg a 509pg; estas variaciones no estan relacionadas con la complejidad de los organismos:
0.9 pg arroz
11 pg cebada
La causa de esta variación reside en la cantidad de ADN repetitivo que tenga el genoma.

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CITOGENÉTICA.

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CITOGENÉTICA. ESTUDIOS CROMOSÓMICOS (S.XX)

En la actualidad ha quedado relegado por los análisis de ADN, pero el conocimiento de las características el cariotipo es importante para comprender la evolución de los grupos.

Se empezaron a hacer estudios de cariotipo en torno al año 1920. Fue entonces cuando se dedujo que aunque entre especies diferentes el número de cromosomas puede variar, dentro de una misma especie siempre es el mismo (hoy sabemos que no es así).
Ejemplo: Hedypnois cretica 2n = 8,11,12,13,14,15,16,17,18 Esto es porque hay procesos de perpetuación diferentes a la reproducción sexual (apomixis).

La citogenética es una ciencia que analiza los cromosomas así como su importancia biológica, evolutiva, sistemática, estudios sobre regularidad meiótica, fertilidad polínica, isoenzimas… El análisis de la meiosis y la mitosis da lugar al número gamético (haploide o n) y el número somático (diploide o 2n) respectivamente.

El número gamético se suele estudiar en botones florales, fijando, tiñendo y haciendo preparaciones para observar el número de bivalentes.

El número de cromosomas en vegetales es muy amplio y varia desde 2n = 4 en Haploppapus gracilis y Zingenia bieberstieiniana; y 2n = 1260 (aproximadamente) de Ophioglossum reticulatum. En general, la mayoría de las especies se encuentran entre 2n=8 y 2n=100

CARACTERES QUE DIFERENCIAN LOS CROMOSOMAS DE LAS ESPECIES.

• El número cromosómico.
• La longitud total del complemento haploide
• Tamaño total y absoluto de los cromosomas (μm)
• Asimetría de cada cromosoma. En función de la relación de tamaño brazo largo (l) – brazo corto (s) que viene determinado por la posición del centrómero (constricción primaria del cromosoma) r = l/s
  Dependiendo de r hay diversos tipos de cromosomas, Ejemplos:
  r = 1 –> Metacéntrico en sentido estricto
  r = 1-1.17 –> Metacéntrico
  r = 1.7-1.3 –> Submetacéntrico
• Número y posición de los satélites. Los estrechamientos del cromosoma que no están asociados a la zona donde se une el uso cromático, se denominan constricciones secundarias. Estas constricciones suelen separar zonas muy pequeñas denominadas satélites y que normalmente están asociadas al ADN que se incorpora a los nucleolos.
• Distribución de las bandas de heterocromatina si es que se observan. Durante la profase el ADN está descondensado, pero hay algunas zonas que aún en profase se encuentran condensadas: Es ADN que no está activo y que se asocia a histonas y permanece así (heterocromatina). Al condensarse los cromosomas se pueden notar zonas en los cromosomas aún más densas, ahí es donde está la heterocromatina (heterocromosomas). Suelen haber bandas a ambos lados del centrómero, aunque no siempre se aprecian como tal.

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Índice de Sonidos de la Tierra

ÍNDICE DE PROGRAMAS EMITIDOS
DE SONIDOS DE LA TIERRA

• Sonidos de la tierra : Primera Emisión

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Videos de medicina I

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Atención:
Si llegaste a esta página por casualidad ten cuenta que este post es sobre medicina.
Algunas imagenes podrían herir tu sensibilidad.

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TÉCNICA QUIRÚRGICA PARA EXTIRPAR TUMORES BENIGNOS DE PÁNCREAS
Un equipo de cirujanos de la Clínica Universidad de Navarra ha publicado en la revista especializada Annals of Surgery por primera vez en la literatura científica mundial, los resultados de la mayor serie de pacientes operados mediante este procedimiento laparoscópico.

OSTEOSARCOMA INFANTIL
Un equipo de especialistas de la Clínica Universidad de Navarra ha comprobado la existencia de variantes genéticas que presentan mayor resistencia a un determinado tratamiento y una mayor toxicidad del fármaco en algunos pacientes infantiles afectados de osteosarcoma. De este modo, el trabajo profundiza en los mecanismos de la enfermedad para poder obtener en el futuro una personalización terapéutica.

BIOMECÁNICA – LIGAMIENTO DE RODILLA
Esta animación nos muestra la flexión de la rodilla en cadena cerrada. Podemos observar la anatomía física de la rodilla, sus articulaciones y movimientos de rotación.

CIRUGÍA DE TORAX
Pequeño video que trata de una operación sobre el Toráx dejando al descubierto cada uno de sus órganos vitales.

ABDOMINOPLASTIA
Paciente a la cual se le extrae el abdomen, tecnica muy utilizada para eleminarla grasa y dejar un abdomen plano

OVULACIÓN
El ginecólogo belga Jacques Donnez logró observar y fotografiar por primera vez el proceso de ovulación de una mujer, el que hasta ahora sólo había sido visto en detalle en animales.

GUSANO EN LA CABEZA
Sorprendente video que muestra como una persona tenía alojado a un huesped en su cabeza. La enfermera lo extrae sin ninguna complicación .

SONDAJE VESICAL
Preparación del paciente y colocación de una sonda vesical.

FRACTURA MANDIBULAR
Sorprendentes imagenes sobre fracturas de la mandibula, y como se corrige gracias al titanio.

UÑA ENCARNADA
Cuando una uña del dedo del pie se encarna, la uña se dobla hacia abajo y crece enterrándose en la piel, por lo general en los bordes de la uña (a los costados de la uña). Este “entierro” de la uña irrita la piel, a menudo causando dolor, enrojecimiento, hinchazón, y calor en el dedo del pie.

OPERACIÓN PANDEMIA
Un documental de Julián Alterini

IDENTIFICACIÓN DE LOS SIGNOS DIAGNÓSTICO DE LA GRIPE A (INFLUENZA)

SIGNO DE TROUSSEAU
Interesante video donde se provoca el antes nombrado signo

EXTRASÍSTOLES
Este es un paciente que presentó extrasístoles que le fueron tratadas con xilocaina. El video es posterior al tratameito pero se alcanzan a distinguir algunas.

SOÑE ANTES DE NACER (BEBÉ PREMATURO)
Atención de un recién nacido prematuro, nace por cesárea de madre con preclamsia severa

LOS CAMINOS DE AURELIA
Paciente de 6 años mordida de ofidio en pie izquierdo, entra al sop para una fasciotomía a fin de evitar el síndrome compartimental, es el 1° de 14 ingresos para lavado Qx y aplicación de vacum

AURELIA SE COMPLICA
Aurelia mordida de serpiente en la pierna izquierda, se complica con infección, pérdida de piel y tejidos, ingreso al salón de operaciones múltiples veces para curación bajo anestesia. Resuelto el proceso se le realizó ingerto para cubrir la solución de continuidad. Útil para que los alumnos comprendan la necesidad de faciectomía, en caso de mordedura de víbora .

LA PSORIASIS
El siguiente programa trata las características de la Psoriasis y la importancia de la Medicina Sistémica como medio posible para tratar dicha enfermedad.

NUDOS QUIRURGICOS 1/5
Tutorial educativo sobre la realización de nudos quirurgicos

NUDOS QUIRURGICOS 2/5

NUDOS QUIRURGICOS 3/5

NUDOS QUIRURGICOS 4/5

NUDOS QUIRURGICOS 5/5
Anudado con instrumental

HISTERECTOMIA TOTAL LAPAROSCOPICA

FIBROMIALGIA … LA ENFERMEDAD INCOMPRENDIDA

ACUPUNTURA MEDICINA MILENARIA

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Estimación de la diferenciación genética general de especies.

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ESTIMACIÓN DE LA DIFERENCIACIÓN GENÉTICA GENERAL DE LAS ESPECIES.

Para ello se usa el parámetro I, denominado Identidad Genética de las Especies. Es un parámetro comparativo desarrollado por M. Nei en 1972 y que originalmente se llamó identidad genética de poblaciones. A partir de ahí, se le fue sacando utilidad para otras cosas.

Partiendo de dos poblaciones x e y, en una de ellas vamos a analizar un número determinado de locus r, cada gen j con un número de alelos l.

PROBABILIDADES COGIENDO GENES DENTRO DE UNA SOLA POBLACIÓN

La probabilidad de que al tomar un gen j de la población x, la forma alélica sea i es X_ji
La probabilidad de que al tomar un gen j de la población y, la forma alélica sea i es Y_ji

La probabilidad de que al tomar dos genes j de la población x, ambos sean i es X²_ji
La probabilidad de que al tomar dos genes j de la población y, ambos sean i es Y²_ji

La probabilidad de que al tomar dos genes j en la población x, sean de cualquier forma alélica pero sea la misma:

La probabilidad de que al tomar dos genes j en la población y, sean de cualquier forma alélica pero sea la misma:

La probabilidad de coger dos genes cualesquiera en la población x, y que tengan la misma forma alélica (corresponde con J₁ en la fórmula de I):

La probabilidad de coger dos genes cualesquiera en la población y,  y que tengan la misma forma alélica:  corresponde con J₂ en la fórmula de I.

PROBABILIDADES COGIENDO GENES DE DOS POBLACIONES DISTINTAS A LA VEZ.

La probabilidad si cogemos un gen j en x, y otro en y, de que ambos sean i : P = X_ji · Y_ji

La probabilidad de que al coger un gen j en x , y otro en y, ambos tengan el mismo alelo:

La probabilidad de que al coger un gen cualquiera en x y otro y; ambos presenten el mismo alelo : P =    ; que corresponde con J₁₂ en la fórmula de I

POR TANTO VOLVIENDO A I…

El valor de I siempre se encuentra entre 1 y 0, siendo 0 la mínima y 1 la máxima identidad.

Cuando las proporciones alélicas de ambas poblaciones son iguales, J₁₂=J₁=J₂

Ejemplo:

Alelos/Población	x	y
a1	0.5	0.25
a2	0.5	0.75

Ejemplos:

Alelos/Población	x	y
a1	0.5	1
a2	0.5	0

I=0,71

.

.

Alelos/Población	x	y
a1	0.25	0.25
a2	0.75	0.75

I=1 (son muy raras)

.

La identidad genética no es un parámetro absoluto, es relativo. Hay que incluirlo dentro de un contexto pero sigue una serie de patrones:

1)      Dentro de los grupos de organismos, existe una relación consistente entre categorías taxonómicas y niveles de identidad genética. A medida que subimos en la escala taxonómica, la identidad genética es menor.

2)      Entre poblaciones de una misma especie, el valor de I, raramente es inferior a 1; y casi nunca existen casos de un valor menor a 0.65

3)      Los valores medios de identidad para especies diferentes de igual género oscilan entre 0.75 y 0.9; y al menos el 80% de las medidas supera el 0.60

4)      En las poblaciones de diferente género pero misma familia, casi siempre se supera el 0.60, pero rara vez se supera el 0.70

5)      El sistema de cruzamiento afecta a I, en especies alógamas, I es mayor.

6)      La I suele ser menor en ambientes continentales que en islas, debido a la radiación adaptativa.

Ejemplos:
En los géneros Tetramolopium y Bidens (Hawaii) La identidad genética dentro de estos géneros es de 0.95

En Liriodendron tulipifera se ha detectado, dentro de la misma especie 0.62 de  I

Los índices sirven para:

-          Ver índices de heterocigosidad en poblaciones.

-          Ver niveles de xerogamia y alogamia.

Ejemplo: Radiación adaptativa en las Islas Canarias.
Sonchus (Asteraceae). Gran cantidad de especies en Canarias.
Sonchus subg. sonchus sect. tuberifera
Sonchus subg. dendrosonchus (Exclusivo de la Macaronesia)
Taeckholmia (Exclusivo de la Macaronesia)
Babcockia (Exclusivo de la Macaronesia)
Sventenia (Exclusivo de la Macaronesia)
Lactosonchus (Exclusivo de la Macaronesia)
Chrysoprenanthes (Exclusivo de la Macaronesia)
Son un grupo muy antiguo. Los Sonchus se diversificaron hace unos 22·10⁶ años y todos ellos son parte de la diversidad basal de la subfamilia Lactuceas.
Se hizo un estudio de Identidad Genética del grupo y se vio que la identidad media era de 0.804 y el rango de oscilación que se manejaba era de 0.490 a 0.980
De estos datos se determinó que no había coherencia entre las identidades genéticas y la distribución de las especies en géneros; ya que por ejemplo, había mayor identidad entre una especie de Taeckholmia y una de Sonchus subg. dendrosonchus, que entre dos de esta última entre sí.

Ejemplo: Liriodendron tulipifera (zona este de Estados Unidos)
I= 0.62-0.92 (valor muy bajo para estar dentro de una misma especie)
Identidad media = 0.74
Las poblaciones de los Apalaches y de la llanura costera del Missisipi tienen identidades muy próximas, es decir, han estado muy en contacto.
Las poblaciones del centro de florida han sido las más aisladas, es por ello que la morfología de las hojas de Liriodendron tulipifera de esta zona, son las más diferentes.

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Barreras genómicas.

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Hay dos tipos de barreras:

Precigóticas: Aunque hubiese polinización no se concluye con el desarrollo de semillas correctamente formadas. Esto se denomina incompatibilidad interespecífica. Los genes son los mismos que intervienen en la autoincompatibilidad.

Postcigóticas: Originan semillas bien formadas pero los individuos desarrollados a partir de ellas, no son muy competentes por motivos tales como:
-Letalidad.
-Poco vigor: debilidad de los híbridos.
- Esterilidad de los híbridos.

Lo más frecuente cuando hablamos de híbridos con esterilidad es que se deba a que las meiosis no se pueden producir correctamente. Esto ocurre generalmente por apareamiento anormal de los cromosomas ya que no se dan las condiciones adecuadas de homología entre cromosomas y por tanto no hay una formación normal de bivalentes. Se han detectado genes que controlan el apareamiento cromosómico independientemente del nivel de homología.

Ejemplo: Trigo (Triticum aestivum) hexaploide AABBCC
A= complemento cromosómico de Triticum monococcum n=7
B= complemento cromosómico de Triticum turgidum n=7
C= complemento cromosómico de Triticum tauschii n=7
Cada pareja de cromosomas de cada complemento (1A y 1B , por ejemplo) son cromosomas homehólogos, es decir, cromosomas parcialmente similares derivados de un cromosoma ancestral y que por evolución se ha ido diferenciando en cada especie.
El resultado de esto es que, en situación normal, se podrían formar hexavalentes, PERO en el trigo, el locus Ph1 elimina el apareamiento entre homehólogos, favoreciendo el apareamiento entre homólogos. Como resultado de ello, las meiosis del trigo producen 21 bivalentes y son perfectamente normales. El locus Ph1 se encuentra en el cromosoma 5B, por lo que si lo eliminamos, el individuo resultante es esteril ya que no puede producir meiosis con normalidad.

Además en la reproducción sexual, el gameto femenino puede aportar información citoplasmática (herencia materna) que puede suponer la esterilidad. En estos casos, sólo se produce la esterilidad si el individuo actúa como parental femenino.

También pueden producir esterilidad ciertas combinaciones cromosómicas.

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Caracteres vegetativos. Algunas definiciones.

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CARACTERES VEGETATIVOS.

Dominancia apical.
Es un aspecto en los procesos de domesticación de especies cultivadas, ya que la producción agrícola es mejor.
Ejemplo: El maíz, Zea mays
Se considera que el antecesor del maíz era teosinte: tenía muchos rebrotes, mazorca pequeña, etc. Probablemente se trate de Zea mays subsp. parvibrumis o Zea mays subsp. mexicana.
En el maíz cultivado la dominancia apical parece estar determinada por un solo gen.

Carácter rizomatoso.
Sorghum halepense, rizoma muy difícil de eliminar, por lo que es una mala hierba de difícil tratamiento ya que este rizoma es muy prominente y resistente. S. halepense es una alopoliploide de S. bicolor y  S. propiquum, y presenta una combinación de alelos especial para desarrollar un rizoma vigoroso. Este carácter depende de ocho poligenes. Cuatro son aditivos, dos son dominantes (promueven la formación de rizoma), uno es recesivo y el restante está en combinación sobredominante (condición de un gen en el que el heterocigoto presenta un fenotipo mejor adaptado que cualquiera de los homocigotos).

Carácter anual/perenne.
Mimulus guttatus es perenne y Mimulus cupriphilus es anual.
Al hibridarlos la F1 es perenne por lo que parece ser que “ser perenne” es dominante. En generaciones avanzadas aparecen anuales por lo que es posible que la herencia para este carácter sea compleja.

DEFINICIONES

Gen mayor.
Aquel que es responsable de al menos el 25% de la variación fenotípica de un carácter en la F2.

Gen menor.
Aquel cuyo efecto individual es pequeño. También llamados poligenes o genes cuantitativos (QTL = quantitative traits loci).

Genes modificadores.
Aquellos que alteran o influyen en la expresión de la función de otro gen: supresión, reducción o potenciación de dicho gen.

Sobredominancia.
El heterocigoto presenta fenotipo mejor adaptado que los homocigotos.

Pleitropía.
Los cambios alélicos de un loci tienen efecto sobre diversos caracteres.
Ejemplo: Arabidopsis thaliana, genes que afectan a la floración, tamaño, etc.

Ligamiento.
Asociación física entre dos locus, están tan juntos que existe muy poca recombinación meiótica entre ellos.
Ejemplo: Gen S de la incompatibilidad en Lycopersicum sculentum (tomate cultivado) y Lycopersicum hirsutum (tomate silvestre).
Determina el tamaño de la flor, el tipo de botón floral, la longitud del eje de la inflorescencia.

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Caracteres implicados en la especiación y mecanismos de herencia de los mismos.

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CARACTERES IMPLICADOS EN LA ESPECIACIÓN Y MECANISMOS DE HERENCIA DE LOS MISMOS.

En el siglo XX se pensaba que las especies de diferenciaban en muchos caracteres  las unas de las otras, que estaban debida así mismo a diversas mutaciones adaptativas.

A lo largo del proceso de especiación van divergiendo grupos progresivamente con lo que distinguiremos en taxones cada vez más amplios a medida que el proceso de divergencia es mayor (Platanus). Esto no siempre ocurre así; puede ser que el proceso de divergencia se deba a uno o varios caracteres solamente.

Ejemplo: Aquilegia
Forma recta o curvada de los espolones: determinado por un solo gen.
Flor erecta o péndula; determinado por un solo gen.
Actualmente se cree que además están implicados genes moduladores.

Ejemplo:
La forma discoidal o radiada en compuestas cuya importancia radica en que cambia el rango de polinizadores:
Bidens pilosa y Senecio vulgaris las hay radiadas y discoidales.
Haplopapus determinado por un único locus.
Layia determinado por dos locus.

Ejemplo:
Género Mimulus (Scrophulariaceae)
M. cardinalis y M. lewesii son dos especies simpátricas (se solapan sus áreas de distribución) y el aislamiento genético que presentan es del 99% aunque es fácil obtener híbridos al cruzar artificialmente.
M. lewesii es polinizada por abejorros. Su corola es ancha y los estambres son introrsos. Es de color rosa con guías amarillas. Produce poco néctar.
M. cardinalis tiene el tubo de la flor estrecho. No presenta guías nectaríferas pero tiene abundante néctar. Los estigmas y los estambres son extrorsos. Ornitogamia.
En 2003 se publicó un trabajo sobre estas dos especies. Se sustituyó el gen del color de M. lewesii por el de M. cardinalis y viceversa. Con ello se obtuvo ejemplares de M. lewesii anaranjados, sin guías nectaríferas y ejemplares de M. cardinalis color rosa intenso.
En M. lewesii la forma silvestre no era polinizada por colibrís pero al cambiar el color, aumentaba este tipo de polinización un 68% y se redujo la de abejorros.
En M. cardinalis aumentó un 64% la polinización por abejorros y se mantuvo la de colibrís.

Un cambio en un único gen, por tanto, puede llegar a permitir la separación de linajes puesto que puede romper el flujo de transmisión entre dos acervos genéticos.

Pero también hay caracteres con herencia muy compleja.

Ejemplo:
Mimulus micranthus (flor pequeña) y Mimulus guttatus (flor grande)
Factores de crecimiento determinados por al menos 9 genes y 14 locus, en la yema de la flor.

Ejemplo:
Nicotiana tabacum (Solanaceae)
Caracteres como el tamaño de los pétalos, flor…etc. Son poligénicos.

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Evolución de los caracteres en función de la discordancia ecológica. Radiación no adaptativa.

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EVOLUCIÓN DE LOS CARACTERES EN FUNCIÓN DE LA DISCORDANCIA ECOLÓGICA.

1-. Caracteres reproductivos.

Polinización. Los caracteres reproductivos han sido los más estudiados sobre todo los implicados en el rango de polinizadores ya que es fácil demostrar que un cambio en los caracteres florales implica un cambio en dicho rango. Esto puede ocurrir incluso en pocas generaciones.

Ejemplo: Polemonium viscosum (Polemoniáceas)
El diámetro de la parte superior de la corola de la flor oscila entre 8 y 18mm y además hay una correlación entre ello y el tamaño de la semilla:
A mayor tamaño de flor à mayor número de visitas à mayor número de semillas.
En el estudio de C. Galem (1995) se estudiaron dos subpoblaciones de esta especie. La primera actuaba como control y la polinización era al azar; en la segunda la polinización era exclusivamente con abejorros.
En la progenie se midió la parte superior de la corola de las flores. La media de tamaño de la primera población era de 13,1mm mientras que la de la segunda era 14,4; lo que implica un cambio de un 9% en el tamaño de la flor en una sola generación.

Ejemplo: Dalechampia (Euphorbiaceae) 95% de las especies son neotropicales, el resto son africanas y asiáticas. Flores unisexuales, agrupadas en inflorescencias. Monoicas.
Polinización especializada con tres recompensas: Resinas monoterpénicas, resinas triterpénicas y polen.
Las resinas triterpénicas son recolectadas por las abejas hembra (obreras) para fabricar nidos.
Las resinas monoterpénicas son recolectadas por las abejas macho parar hacer feromonas.
Para ver si las recompensas estaban filogenéticamente asociadas, se montó un diagrama filogenético para comprobar las transiciones evolutivas. Los grupos con polinización por abejas macho están muy separados filogenéticamente. Lo mismo ocurre con los grupos con polinización por obreras.
Esto determina que las variaciones en los sistemas de polinización en este género no están agrupados filogenéticamente sino que son homoplásias (convergencia evolutiva).

Sistemas de cruzamiento reproductivo. Phlox drummondii y Phlox cuspidata (Polimonáceas)
P. drummondii es xenógama y P. cuspidata es autógama.
Para ver la heredabilidad en función de xeno y autogamia se hizo lo siguiente:
Se seleccionaron dos poblaciones de P. drummondii y se hizo una selección a favor de autogamia en dos generaciones. Para ello se embolsaron plantas, se miraba cual era su autogamia y se seleccionaron los individuos que la presentaban en mayor grado, luego se hizo lo mismo con la F1, y luego se vieron los índices de autogamia en la F2.
Se encontraron un cambio en el índice de autogamia de un 4-5% en una población y de un 20-21% en la otra, respecto a un control.
Con P. cuspidata se hizo el experimento al revés, seleccionando las menos autógamas.
El cambio fue del 84% en una población y del 80% en la otra, respecto al control.
Esta selección tan rápida podía ser debida a la diversidad de las poblaciones silvestres. Para descartarlo, se hizo el experimento también con un cultivar de Phlox y se obtuvo idéntico resultado.

Se ha considerado durante el siglo XX que la xenogamia es un carácter ancestral y la alogamia es derivado. Esto es lo más común pero no ocurre siempre. Cuando se superpone un árbol filogenético (en las polimonáceas, por ejemplo) podemos ver una gran diversidad de modificaciones reproductivas que dan al mismo sistema reproductivo.

Periodo de floración. El periodo de floración se selecciona de manera muy clara. Puede tener importancia en la especiación ya que puede facilitar la divergencia de linajes.

Ejemplo: Experimento con dos variedades de maiz, White Flint y Yellow Sweet
Durante cuatro generaciones se fueron cultivando juntas pero eliminando los individuos que presentaban caracteres híbridos. Al hacerlo en White Flint, se percibió una variación de 5-6 días en la floración respecto a la estirpe original; en Yellow Sweet esta variación era de 2-3 días. Esto quiere decir, que en una especie cuando los híbridos no son lo suficientemente fuertes, la selección tiende a separar los periodos de floración para que no se produzcan.

2-. Caracteres no reproductivos.

El cambio de anual a perenne. Se ha considerado que este cambio es muy raro. Los taxones anuales son los más frecuentes, al igual que la autogamia frente a la xenogamia. Las plantas invasoras suelen ser de este tipo. Anual y autogamia, son caracteres más recientes. Igual que en la floración, podemos ver las transiciones evolutivas.

Ejemplo: Familia Polimonáceas.
Collonia row. Perenne aunque en toda la rama restante los individuos son anuales, por lo tanto  ha habido una transición. Podemos ver que estos casos son los menos frecuentes.

Las adaptaciones edáficas.

Ejemplo: Género Erica (Ericaceae)
Erica andevalensis (2n = 24) Suelos muy ácidos (pH=2-4), con abundancia de Zn, Al, Mn, Fe y Cu. El pH óptimo de germinación es 3

Ejemplo: Género Lasthemia (Asteraceae)
L. minor
L. maritima à roquedos con guano
La identidad genética entre ambas es I = 0,89

RADIACIÓN NO ADAPTATIVA.

Como su nombre indica, parece no responder a ninguna adaptación concreta.

Ejemplo: Nigella (Ranunculáceas)
Nigella degeneii. Islas del mar Egéo.
à Nigella degeneii subsp. degenii Isla de Naxos, anteras azul pálido, polen amarillo.
à Nigella degeneii subsp. barbro Isla de Mikonos, anteras rojo oscuro, polen amarillo o violeta, con estos colores de polen en diferentes proporciones.
Estos datos en cuanto a colores de pólenes, no se encuentra que tengan que ver con nada más. Es posible que algunos fenómenos de radiación no adaptativa tengan que ver con procesos de ligamiento o pleitropía (un gen afecta a varios caracteres del individuo).

Ejemplo: Pedicularis (Scrophulariaceae) es hemiparásita.
P. dasyantha (Isla Svalbard en Noruega) tiene siete morfos de coloración (de púrpura a rosa pálido) y con variaciones en las zonas de coloración. No parece afectar en nada a la planta tener una tonalidad u otra.
Al hacerse un estudio se vio que la coloración oscura dependia del alelo 1, que codificaba para la 6-fosfogluconato deshidrogenasa.

Se trata por tanto, de una radiación no adaptativa del color por radiación adaptativa de la enzima, estando ambos genes ligados

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Radiación evolutiva por causas intrínsecas (Aquilegia). Divergencia Ecológica Reducida.

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RADIACIÓN POR CAUSAS INTRÍNSECAS: GÉNERO AQUILEGIA

Se dice que la radiación adaptativa es por circunstancias intrínsecas cuando los procesos de especiación dependen de los caracteres clave que permiten aprovechar el medio de manera diferente.

Ejemplo: género Aquilegia (Familia Ranunculáceas)
Espolones más o menos largos y más o menos curvados. Corola compleja. Flores erguidas o suspendidas: Polinización muy especializada dependiendo de estos factores.

Se analizó el porcentaje de diferencia entre regiones de ADN de diferentes especies:

-          Región ITS (ADN nuclear)

-          ADN cloroplástico.

También se analizaba el número de sustituciones, así como el de deleciones o adiciones. Los resultados se compararon con los de otros dos tipos de ranunculáceas de polinización más generalista : Isopyrum y Thalisdrum.

Se obtuvo que los cambios en Aquilegia son muy pocos, la modificación es mucho más grande en los otros dos géneros. En Aquilegia resulta que hay pocas variaciones respecto al resto porque sen han desarrollado hace poco tiempo. Por tanto, si en Aquilegia hay menos variación es porque el proceso de especiación se ha producido más rápidamente, en decir, en un periodo de tiempo más corto (radiación adaptativa).

Esta radiación se debe a que los linajes se separan siendo cada uno polinizado por un determinado insecto.

En Aquilegia por tanto, el motor de la radiación son las modificaciones en la polinización con lo posterior adaptación de cada linaje (14 es la especie que nos ocupa) a polinizadores diferenciados.

DIVERGENCIA ECOLÓGICA REDUCIDA

Puede ser que la divergencia sea pequeña y que los mecanismos de aislamiento sean post polinización. Sucede a veces que de manera más o menos azarosa, en una población aparecen novedades genómicas que determinan la imposibilidad de cruzamiento entre el linaje original y el linaje nuevo (barreras genómicas).

Esto es lo que ocurre en especies hermanas.

Ejemplo:
Careopsis nuecensis (n = 6 )
Careopsis nuecensoides (n = 9, 10, 11)

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Radiación evolutiva: Islas oceánicas y Ambientes continentales.

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El sentido de que haya diferentes especies es explotar los recursos del medio mediante la ocupación de nichos.

Dentro de la especiación hay un proceso de adaptabilidad y de ocupación del nicho: una diferenciación ecológica que también implica diferenciación genómica durante la especiación. Ambos tipos de diferenciación se puede dar a diversos niveles.

Hay ocasiones en que uno de los factores es muy fuerte y el otro muy débil. Esto ocurre en procesos de radiación adaptativa (ecológico > genómico), el máximo grado se da en las islas oceánicas. Por el lado contrario (ecológico < genómico), el extremo se encuentra en procesos de especiación que se producen por autogamia dando lugar a nuevas combinaciones.

Sin embargo, la mayoría de los casos, corresponden con situaciones intermedias.

ÉNFASIS EN DISCORDANCIA ECOLÓGICA: RADIACIÓN ADAPTATIVA.

La radiación adaptativa es un proceso que supone la rápida diversificación y especiación de una o varias especies, estirpes, linajes, de organismos para ocupar un número importante de nichos ecológicos.

Los casos más extremos se pueden producir por dos tipos de causas:

·        Extrínsecas

o      Islas oceánicas

o      Ambiente continental

·        Intrínsecas

o      Ejemplo Aquilegia

ISLAS OCEÁNICAS

Son casos de radiación adaptativa, como decíamos anteriormente, el caso más extremo se da en las islas oceánicas: por ejemplo, Hawai y Canarias.

La edad de las islas Hawai oscila entre 56×10⁶ años la más antigua y 0,4×10⁶ años la más nueva. En Canarias va desde 21×10⁶ años (Lanzarote y Fuerteventura) a 0,7×10⁶ años (Isla del Hierro). El pico más alto de Canarias es el Teide, de 3700 m de altura; en Hawai  el pico más alto mide 4000m.

Se establecen diferentes linajes que se manifiestan en cambios de morfología, porte, fisiología… etc. Esto ocurre porque no todos los ambientes tienen los mismos requerimientos. Hay modificaciones en los mecanismos de polinización, lo que a su vez supone cambios en los atributos florales y en los sistemas reproductivos en general.

Ejemplo: Tribu Madiinae (Asteraceae). Es una tribu pequeñita, sólo tiene unas 120 especies. El mayor número de especies está eb California donde son herbáceas o perennes, algunas son efímeras y viven en ambientes que son similares a los mediterráneos. También está presente la tribu en las islas pero con menor número de especies (≈ 40 especies) que viven en ambientes que van desde los 100m de altitud a los 3750m; y viven en zonas de matorrales, bosque seco… etc. Una gran diversidad de ambientes que ha determinado que al llegar la especie y verlos libres, se adaptaran ocupándolos. Es lo que ocurre con Tetramolopium (10-20 especies)

Ejemplo:
- Género Argyroxiphium (≈ 5 especies), de hojas alargadas y agudas porque viven en zonas muy irradiadas y se tienen que proteger.
- Género Dubantia (≈ 23 especies), de bosques húmedos. Herbáceas o árboles.
- Género Wilkesia (2 especies),  tiene adaptaciones relacionadas con los mecanismos de polinización.
No hay gran divergencia genómica entre estos géneros, lo cual se pone de manifiesto en que hay una gran interfertilidad entre las especies tanto de mismo como de diferentes géneros.
Al hibridar artificialmente se comprueba la fertilidad polínica de los híbridos tiñendo el citoplasma del polen con un colorante que indica (si se tiñe) que existe un componente citoplasmático que estabiliza el grado de fertilidad del polen.
La fertilidad polínica oscila en la F1 entre el 30 y el 100% en híbridos intragenéricos y del 10 al 30% en híbridos intergenéricos. Esto quiere decir que la diferenciación genómica es muy reducida.

Ejemplo: Género Argyranthemum (≈ 22 especies) en Canarias y Azores, entre las que se encuentra A. frutescens muy utilizada en jardinería por su floración abundante y llamativa. Además 18 de las 22 especies, sólo están en una isla; 3 aparecen en 2 islas, y una en 5 (A. frutescens) . Se observa que el proceso de especiación se ha dado desde las islas más antiguas a las más nuevas, mediante diferenciación y adaptación a los nuevos nichos, es decir, la dispersión del linaje ha ido acompañada de la adquisición de nuevos nichos en cada isla lo que ha ido originando que la mayoría de las especies sean endémicas de una sola isla.

AMBIENTE CONTINENTAL

Ejemplo: Género Espeletia (Asteraceae). Es una planta policárpica que cada año produce una nueva floración y tiene una roseta de hojas soportada por un tronco. Se distribuye por los altiplanos de América del Sur, sobre todo por las zonas altas del norte coincidiendo con las cordilleras. Tiene gran tendencia al endemismo sobre todo en la cordillera de Mérida donde hay 63 especies endémicas. Se ve como el porte depende de los ambientes donde vive. Hay formas arborescentes y/o ramificadas de hasta 20m, hierbas perennes policárpicas… etc.

·        Entre 3000 y 4000m predominan las formas herbáceas pegadas al suelo monocárpicas o policárpicas. La temperatura del aire puede ser muy baja y la oscilación diaria ronda los 24 grados. En el suelo la oscilación es pequeña (≈10ºC) a lo largo del día por lo que no necesitan desarrollar troncos.

·        A partir de los 4000m la temperatura del aire desciende pero la del suello puede ser muy alta de día (≈ 40ºC), por eso aparecen los troncos para proteger la roseta de hojas.

La gradación es claramente dependiente de las condiciones ambientales. En cuanto a la divergencia genómica, aparecen híbridos interespecíficos con bastante frecuencia y la fertilidad polínica es alta.
Se ha propuesto que la diversificación de Espeletia se haya producido en 1,8 millones de años debido a las glaciaciones y la aparición de hábitat muy diferentes.

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