Radiación evolutiva: Islas oceánicas y Ambientes continentales.

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El sentido de que haya diferentes especies es explotar los recursos del medio mediante la ocupación de nichos.

Dentro de la especiación hay un proceso de adaptabilidad y de ocupación del nicho: una diferenciación ecológica que también implica diferenciación genómica durante la especiación. Ambos tipos de diferenciación se puede dar a diversos niveles.

Hay ocasiones en que uno de los factores es muy fuerte y el otro muy débil. Esto ocurre en procesos de radiación adaptativa (ecológico > genómico), el máximo grado se da en las islas oceánicas. Por el lado contrario (ecológico < genómico), el extremo se encuentra en procesos de especiación que se producen por autogamia dando lugar a nuevas combinaciones.

Sin embargo, la mayoría de los casos, corresponden con situaciones intermedias.

ÉNFASIS EN DISCORDANCIA ECOLÓGICA: RADIACIÓN ADAPTATIVA.

La radiación adaptativa es un proceso que supone la rápida diversificación y especiación de una o varias especies, estirpes, linajes, de organismos para ocupar un número importante de nichos ecológicos.

Los casos más extremos se pueden producir por dos tipos de causas:

·        Extrínsecas

o      Islas oceánicas

o      Ambiente continental

·        Intrínsecas

o      Ejemplo Aquilegia

ISLAS OCEÁNICAS

Son casos de radiación adaptativa, como decíamos anteriormente, el caso más extremo se da en las islas oceánicas: por ejemplo, Hawai y Canarias.

La edad de las islas Hawai oscila entre 56×10⁶ años la más antigua y 0,4×10⁶ años la más nueva. En Canarias va desde 21×10⁶ años (Lanzarote y Fuerteventura) a 0,7×10⁶ años (Isla del Hierro). El pico más alto de Canarias es el Teide, de 3700 m de altura; en Hawai  el pico más alto mide 4000m.

Se establecen diferentes linajes que se manifiestan en cambios de morfología, porte, fisiología… etc. Esto ocurre porque no todos los ambientes tienen los mismos requerimientos. Hay modificaciones en los mecanismos de polinización, lo que a su vez supone cambios en los atributos florales y en los sistemas reproductivos en general.

Ejemplo: Tribu Madiinae (Asteraceae). Es una tribu pequeñita, sólo tiene unas 120 especies. El mayor número de especies está eb California donde son herbáceas o perennes, algunas son efímeras y viven en ambientes que son similares a los mediterráneos. También está presente la tribu en las islas pero con menor número de especies (≈ 40 especies) que viven en ambientes que van desde los 100m de altitud a los 3750m; y viven en zonas de matorrales, bosque seco… etc. Una gran diversidad de ambientes que ha determinado que al llegar la especie y verlos libres, se adaptaran ocupándolos. Es lo que ocurre con Tetramolopium (10-20 especies)

Ejemplo:
- Género Argyroxiphium (≈ 5 especies), de hojas alargadas y agudas porque viven en zonas muy irradiadas y se tienen que proteger.
- Género Dubantia (≈ 23 especies), de bosques húmedos. Herbáceas o árboles.
- Género Wilkesia (2 especies),  tiene adaptaciones relacionadas con los mecanismos de polinización.
No hay gran divergencia genómica entre estos géneros, lo cual se pone de manifiesto en que hay una gran interfertilidad entre las especies tanto de mismo como de diferentes géneros.
Al hibridar artificialmente se comprueba la fertilidad polínica de los híbridos tiñendo el citoplasma del polen con un colorante que indica (si se tiñe) que existe un componente citoplasmático que estabiliza el grado de fertilidad del polen.
La fertilidad polínica oscila en la F1 entre el 30 y el 100% en híbridos intragenéricos y del 10 al 30% en híbridos intergenéricos. Esto quiere decir que la diferenciación genómica es muy reducida.

Ejemplo: Género Argyranthemum (≈ 22 especies) en Canarias y Azores, entre las que se encuentra A. frutescens muy utilizada en jardinería por su floración abundante y llamativa. Además 18 de las 22 especies, sólo están en una isla; 3 aparecen en 2 islas, y una en 5 (A. frutescens) . Se observa que el proceso de especiación se ha dado desde las islas más antiguas a las más nuevas, mediante diferenciación y adaptación a los nuevos nichos, es decir, la dispersión del linaje ha ido acompañada de la adquisición de nuevos nichos en cada isla lo que ha ido originando que la mayoría de las especies sean endémicas de una sola isla.

AMBIENTE CONTINENTAL

Ejemplo: Género Espeletia (Asteraceae). Es una planta policárpica que cada año produce una nueva floración y tiene una roseta de hojas soportada por un tronco. Se distribuye por los altiplanos de América del Sur, sobre todo por las zonas altas del norte coincidiendo con las cordilleras. Tiene gran tendencia al endemismo sobre todo en la cordillera de Mérida donde hay 63 especies endémicas. Se ve como el porte depende de los ambientes donde vive. Hay formas arborescentes y/o ramificadas de hasta 20m, hierbas perennes policárpicas… etc.

·        Entre 3000 y 4000m predominan las formas herbáceas pegadas al suelo monocárpicas o policárpicas. La temperatura del aire puede ser muy baja y la oscilación diaria ronda los 24 grados. En el suelo la oscilación es pequeña (≈10ºC) a lo largo del día por lo que no necesitan desarrollar troncos.

·        A partir de los 4000m la temperatura del aire desciende pero la del suello puede ser muy alta de día (≈ 40ºC), por eso aparecen los troncos para proteger la roseta de hojas.

La gradación es claramente dependiente de las condiciones ambientales. En cuanto a la divergencia genómica, aparecen híbridos interespecíficos con bastante frecuencia y la fertilidad polínica es alta.
Se ha propuesto que la diversificación de Espeletia se haya producido en 1,8 millones de años debido a las glaciaciones y la aparición de hábitat muy diferentes.

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Mecanismos de Aislamiento en Plantas

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Hay dos grupos de factores que condicionan el aislamiento en plantas:

1.      Ecológicos o Extrínsecos: limitan el intercambio por utilizar los recursos de diferente forma. Hay diferentes tipos de divergencia:

a.       Geográfica: Como en el ejemplo de Platanus (1er ejemplo de vicarianza)

b.      De hábitat : Iris (ejemplo 1)
Iris innominata: aprovecha lugares abiertos en suelos bien drenados. También en California. A veces se producen híbridos como Iris xthompsonii

c.       Temporal: La floración se produce en periodos diferentes. Hay un caso curioso en la Sierra de Grazalema:
Juniperus phoenicia subsp. phoenicia : Floración otoñal, zonas montañosas.
Juniperus phoenicia subsp. turbinata: Floración invernal, zonas costeras.

d.      Floral: Las especies o poblaciones difieren en atractivos florales y en polinizadores. Ejemplo: En la polinización de Rhinanthus, cada especie de Bombus transporta el polen en una parte del cuerpo y el polen es o no accesible dependiendo de la especie. Cada especie de Bombus es polinizador efectivo de una especie de Rhinanthus.

e.       Sistema reproductivo

2.      Factores genómicos o internos: cuando actúan estos factores aunque el polen de una especie llegue al pistilo de otra, no hay fecundación o, si la hay, el resultado de la misma no es viable.

a.       Incompatibilidad de cruzamiento: El polen no alcanza el primordio seminal, o si lo alcanza, la semilla no está bien formada.

b.      El fitness de los híbridos de la F1 es muy reducido: los ejemplares resultantes son debiles, poco vigorosos.

c.       Deterioro del vigor de los híbridos a lo largo de generaciones.

No siempre que aparecen híbridos van a dar lugar a un linaje nuevo y competitivo. Si están los parentales cerca, los híbridos no suelen ser muy vigorosos.

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Mecanismos de Selección Natural

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Siempre que hay un proceso de especiación hay mecanismos de selección. Existen tres formas básicas de selección: direccional, estabilizadora y disruptiva.

Podemos representar la distribución de las formas del carácter al principio y al final del proceso obteniendo diferentes curvas.

1-. Selección direccional.

Los individuos desfavorecidos son los que presentan una de las formas extremas del carácter.  Se produce por tanto un desplazamiento con respecto a la curva inicial.

2-. Selección estabilizadora.

Las formas de los dos extremos están desfavorecidas. Esto hace que la varianza disminuya pero la media se mantenga.

3-. Selección disruptiva.

Hay dos o más fenotipos favorecidos y suelen ser los individuos con la forma media del carácter los que están desfavorecidos.

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CLASIFICACIÓN DE LAS FORMAS DE ESPECIACIÓN.

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1-. HIBRIDACIÓN

Mecanismo de especiación que siempre se ha supuesto que existía pero que se ha demostrado hace unos años mediantes técnicas genéticas moleculares de marcaje de brazos cromosómicos. Puede desarrollarse entre individuos aislado o en poblaciones.

2-. ESPECIACIÓN INSTANTÁNEA

Se desarrolla a partir de un individuo que tiene un cambio muy importante que determinará la especie.  Este cambio puede ser:

• Genético:
  Mutaciones en 1 ó 2 genes sin afectar al complemento cromosómico. Afectan al fitness. Se pensaba que era muy rara pero cada vez se están encontrando más casos.
• Citológico:
  Cambios en el complemento citológico, por lo que se establece una barrera de intercambio genético entre el individuo y los parentales. Pueden ser reorganizaciones cromosómicas o poliploidías.

3-. ESPECIACIÓN GRADUAL

Se considera la más frecuente, tiene lugar en poblaciones. Consiste en la diferenciación progresiva de los caracteres de los organismos. Se clasifica dependiendo del ámbito geográfico que abarca en alopátrica, simpátrica y parapátrica.

ALOPÁTRICA: Evolución por aislamiento geográfico. Dentro de ella se diferencia Vicarianza y especiación peripátrica o cuántica.

• Vicarianza:

Ocurre cuando dos poblaciones quedan separadas por una barrera física extrínseca, que puede ser:
1) La aparición de una barrera geográfica.
2) Reducción de área que origina 2 ó más núcleos de población aislada.
3) Migración masiva.

Ejemplo: Platanus occidentalis (Este de Norteamérica, hoja trilobulada, una inflorescencia por rama fértil) y Platanus orientalis (Oeste del Mediterráneo, hoja más hendida, lobulada y marcada, sobre 7 inflorescencias por rama fértil) Interfertilidad reducida. La aparición del océano hace 20 millones de años ha determinado una especiación gradual.
Platanus xhispanica es el híbrido, se usa mucho en jardinería.

Ejemplo: Liriodendron (Magnoliaceae) Vicarianza por reducción de área.
Muy abundante en el hemisferio norte en el terciario. Al cambiar el clima se redujo mucho su población quedando sólo dos núcleos:
1) Este de Norteamérica: Liriodendron tulipifera (pétalos mayores, flores más llamativas).
2) China : Liriodendron chinensis (el gineceo sobresale de la corola)Ç

Ejemplo: Rhododendron porticum. Migración masiva durante el Pleistoceno buscando climas más cálidos debido a las glaciaciones. Las migraciones de este tipo solían dar lugar a grupos de población disyuntos y que se situaban en refugios. Cuando este ocurre durante un cierto tiempo puede dar lugar a especiaciones.

Ejemplo: Rannunculus parnassifolius. En periodos interglaciares, se aísla en zonas montañosas altas, lo que ha originado cuatro subespecies.

-          Dos de ellas son silicícolas, con lor rosada y aquenio de mayor tamaño [subsp. cabrerensis (2n=16) y subsp. parnassifolius (2n=16)]

-          Dos calcícolas, flor blanca y aquenios más pequeños [sbsp. carballeris (2n=16) y subsp. heterocarpus (2n=16 y 48)]

• Especiación peripátrica o cuántica.

Cuando una colonia más o menos pequeña, derivada de una especie más ampliamente distribuida, sufre una especiación por aislamiento. Desde el punto de vista genético, la diferencia es que se produce deriva genética y está relacionada con el efecto fundador. Relativamente común en poblaciones de los límites de distribución de la especie; suele dar lugar a subespecies (alopátrica con autofecundación).

PARAPÁTRICA: Evolución y diferenciación con aislamiento reproductivo entre las poblaciones que se distribuyen de manera continua en el espacio pero en nichos diferentes.

Ejemplo:
Anthoxanthum odoratum (gramínea) : tolerancia a los metales, por lo que puede invadir ambientes con actividad minera, dando variedades que podrían dar lugar a subespecies. La distribución de las variedades (tolerante y no) es similar.

Ejemplo
Lactuca serriola es ruderal, vive en suelos básicos y es termófila.
Lactuca saligna vive en suelos básicos y es termófila también pero suele habitar suelos salobres o muy compactados.
Lactuca virosa vive en ambientes más húmedos.
Cada una de ellas tiene su nicho propio en las áreas en que viven, ocupan lugares concretos, pero no se impide el flujo genético entre ellas.

SIMPÁTRICA: Aislamiento reproductivo en una población inicialmente cruzada al azar (panmítica). Es la forma de especiación más difícil de probar.
Tiene que haber selección disrruptiva, algún mecanismo que impida el posterior cruce al azar (ejemplo: que unos individuos florezcan en marzo y otros en mayo)

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Levin. Agrupación de conceptos.Claves.Biología evolutiva.

DONALD A. LEVIN. AGRUPACIÓN DE CONCEPTOS.

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Donald A. Levin distingue dos grandes grupos de conceptos de especie y el concepto fenético.

• Conceptos mecanicistas: se basan en mecanismos de aislamiento para establecer especies: Biológico, Ecológico, De Reconocimiento (capacidad de reconocimiento de la pareja) y Ecogenético (mezcla de los dos primeros).
  Cada especie se caracteriza por su forma de vida en su medio y la forma de relación con dicho medio, así como por un único sistema genético que determina la capacidad de cruzamiento e interfertilidad entre los organismos.
• Conceptos Históricos: se basan en una relación ancestro-descendiente:
  Son los conceptos evolutivo, filogenético y genealógico. Tienen las siguientes características:
  • Son linajes, es decir, una secuencia de población ancestro-dependiente en el espacio y el tiempo.
  • El linaje evoluciona por separado de otros linajes semejantes (otras especies).
  • Tiene su propia función evolutiva unitaria, es decir, ocupa su propio nicho.
  • Presenta tendencias evolutivas propias y es susceptible de cambiar de función evolutiva, o lo que es lo mismo, de nicho durante su historia.

Esto quiere decir que hay variación considerable en las características de los procesos que determinan la especiación y este hecho implica una diversidad de métodos que ponen de manifiesto dichos mecanismos (manifestándose las discontinuidades).

CLAVES

Conviene definir la especie de acuerdo con métodos experimentales (analíticos) para estar satisfechos con la formulación de especie que estamos dando y que tenga una entidad biológica de especie. Para esto hay que elaborar unas claves que útiles, dentro de las cuales los conceptos antiguos tienen un sentido práctico, en tanto, a que se basan en caracteres esenciales que ahora además, deben corresponder con las especies definidas por métodos más actuales.

No hay un concepto de especie más importante que otro. Todo depende del método que estemos usando.

Sin embargo, muchas veces, es difícil compaginar el concepto tipológico con lo demás y aparecen incongruencias. Hubo un intento a  mediados del siglo XX: “Biosistemática”, que trataba de compaginar concepto biológico y tipológico (Estudios de Grant)

BIOLOGÍA EVOLUTIVA

La biología evolutiva es una corriente dentro de la botánica que se nació en 1943 y que tiene como filosofía delimitar unidades bióticas como naturales, denominando a la especie como “especie natural”. Hay que saber cuáles son estas especies y las técnicas que nos permiten identificarlas.

Ha habido mucha asociación entre biología evolutiva y concepto evolutivo de especie. Su objetivo principal ha sido estudiar los procesos de aparición de entidades biológicas entre las que no se puede dar intercambio genético, de manera que se establecen como linajes diferentes. Este aislamiento, es un subproducto del proceso de especiación: las especies aparecen para aprovechar nichos diferentes en el medio, el aislamiento es un subproducto pero permite que no se diluyan las colecciones de genes que determinan que se ocupen los diferentes nichos.

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Problemática del concepto de especie. Categorías infra y supraespecíficas.

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La TAXONOMÍA se encarga del estudio de las clasificaciones y de la ordenación de las plantas en esas clasificaciones jerárquicamente. Para poder realizar esta ordenación se han  ido creando una serie de CATEGORÍAS TAXONÓMICAS. Los grupos que realizamos para posteriormente ordenarlos, son reales, es decir, objetivos, mientras que las categorías (nivel al que situamos el grupo) pueden ser o no objetivas.

Ejemplo: Pinsapo (Abies pinsapo) En la serranía de Ronda.
No está claramente delimitado que si es una especie de por sí, una subespecie de Abies marrocana o tal vez una variedad.

Es decir, mientras que un grupo de individuos (pinsapos) lo diferenciamos perfectamente, no el nivel concreto al que debemos situarlo. Esto es, porque las categorías son abstractas y dependen en mucho de la subjetividad del botánico que esté clasificando el grupo.

Muchas veces especie biológica coincide con especie taxonómica; en esos casos estamos hablando de especies reales. Las categorías son realmente un artificio que nos facilita la clasificación de las especies dentro de grupos cada vez más amplios.

Las categorías taxonómicas son:

DIVISIÓN (-phyta) Magnoliophytas   Subdivisión CLASE (-opsida) Magnoliopsida Superorden ORDEN (-ales) Magnoliales Suborden FAMILIA (-ceae) Magnoliaceae Tribu GÉNERO Magnolia ESPECIE Magnolia grandiflora Subespecie Variedad Forma

Estas categorías se fueron usando gradualmente. A medida que se conocían más especies eran necesario usar categorías superiores para relacionar grupos entre sí.

Actualmente es necesario usar todas las categorías taxonómicas puesto que cada año se descubren cientos de especies.

Hasta el nivel de género es posible reconocer cada categoría por su terminación. A partir de género los nombres se van poniendo sólo teniendo en cuenta las terminaciones, ya que en latín los arboles son femeninos y las hierbas masculinas.

Ejemplo: Prunus domestica (ciruelo)

Una vez tenemos un sistema jerárquico de categorías en el marco de un sistema jerárquico de clasificación, al seguir dicho sistema para analizar donde encaja un determinado individuo, lo que estamos haciendo es DETERMINAR.

La tarea del taxónomo es que los grupos q se vayan separando sean naturales, es decir monofiléticos. Si un grupo lo es o no, es fácil determinarlo mediante la biología molecular.

Ejemplo: Verbascum y Celsia (Scrophulariaceae)

Verbascum tiene cinco estambres y Celsia sólo cuatro. Por ello se pusieron en grupos diferentes, pero se demostró que Verbascum derivaba de Celsia, así que hubo que incluirlos todos en un único grupo.

Ejemplo: Lithospermeas

Las Lithospermeas son una tribu dentro de las boragináceas. Jonhston reorganizó la tribu separando las Bluglossoides, las Amebias, así como el género Lithodora. El año pasado (2008), se publicó un trabajo en el cual se demostraba que parte del género Lithodora se separa del resto por su composición de ADN, a un nivel relativamente bajo por lo que en realidad son dos géneros distintos, por lo que se reorganizó en dos géneros, el segundo de los cuales se llamó Glandora quedó descrito también en 2008 y que se diferencia del otro morfológicamente en el tipo de hoja, el porte y las núculas.

NIVELES INFRAESPECÍFICOS

Subespecie (Durietz):

Conjunto de biotipos que constituyen una facies (subdivisión) regional de la especie.

Ejemplo: Asphodelus album tiene varias subespecies que se diferencian unas de otras por sus niveles de ploidía.

Variedad:

Variantes locales de una especie.

Forma:

Variantes esporádicas de una especie.

NIVELES SUPRAESPECÍFICOS

Género:

Grupo natural (supuestamente) cuyas especies tienen unas estrechas relaciones filogenéticas.

Familia:

Debemos separar, familias definibles y familias no definibles.

-          Definibles: Sus caracteres clave son tan claros que es imposible confundirlos con nada. Ejemplo : Brassicaceae (Crucíferas) y Fabaceae (Papilonáceas)

-          Indefinible: Rosaceae (Rosáceas), Ranunculaceae (Ranunculáceas). Límites más imprecisos a nivel de familia pero más nítidos a nivel de género.

No está claro el número de familias naturales existentes:

• De Candolle (DC), primera mitad del siglo XIX: 214 familias naturales de angiospermas.
• Heywood (1985) 306 familias de angiospermas.
• Cronquist (1988) 387 familias de angiospermas.
• Takhtasan “Filogenía y evolución de angiospermas” (1997) 509 familias de angiospermas.
• 2ª edición de Heywood (2007) 507 familias de angiospermas; 13 de las cuales no sabe en que orden situar.

Reino: Dificultades de interpretación.

• 1844 Haeckel, tres reinos : plantas, animales y protistas.

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Un caso de utilidad genealógica: Laurus nobilis

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EJEMPLO 6 : Laurus nobilis (Lauraceae) El laurel

En este caso concreto, es muy útil la genealogía. En Europa sólo encontramos una especie del género Laurus, que es Laurus nobilis. En Macaronesia  (Azores, Canarias, Cabo Verde, Madeira e Islas Salvajes), está Laurus azorica que tiene hojas más anchas y olor más intenso, además de hojas pubescentes, mientras que en Laurus nobilis son glabras.

Se consideraba que el laurel europeo era originario del este del Mediterráneo y que fue introducido desde allí, a Francia y a la Península Ibérica. También se creía que las dos especies mencionadas, derivaban de un ancestro común altamente expandido por Europa formando parte de la laurisilva (desde el Mioceno). Cuando cambió el clima, se produjo una fragmentación en la distribución del ancestro, dando lugar a dos núcleos poblacionales de los cuales derivarían las actuales especies.

Partiendo de esta hipótesis inicial, se realizó un estudio de laureles en el centro y oeste del Mediterráneo. Se hizo un trabajo filogeográfico: análisis especial de los linajes genéticos a lo largo de la distribución de una especie para contruir o reconstruir su historia evolutiva.

Además se sometieron las muestras a un análisis AFLP (con enzimas de restricción), con este análisis, obtenemos fragmentos más similares entre sí, mientras más cercanas filogenéticamente estén las especies.

El resultado se somete a electroforesis. Esto, permite analizar las bandas y establecer un parámetro de similitud genética de forma que:

Donde:
a = número de fragmentos compartidos por las dos muestras.
b = número de fragmentos que tiene la muestra i pero no la j
c = número de fragmentos que tiene la muestra j pero no la i

Con estos resultados se pueden hacer árboles filogenéticos porque se pueden analizar la genealogía de las muestras estudiadas.

Así se descubrió que hay mucha similitud entre las poblaciones de Laurus del norte de España y de Macaronesia; y menos con los de Francia, Italia y la Isla de Sardinia.

El “out group” es un grupo que muestra cierta cercanía con las muestras y sirve para comparar. Por ello debe estar fuera.

Por otra parte, el árbol filogenético, muestra resultados similares a los del análisis: dos clados: uno que incluye a las muestra provenientes de España y otro que incluye las de Italia y Francia. El Laurus azorica se incluiría en el primer grupo (con las muestras españolas).  Por tanto, tal como está establecida está especie no sería una especie genealógica, habría que separar el laurel español junto con el macaronésico por un lado, y por el otro lado los demás laureles europeos.

Para el análisis filogenético se secuenció el ADN cloroplástico de cuatro regiones (trnK-matK-trnD-trnT) y se descubrieron 6 haplotipos en el área de distribución.  Un haplotipo es un conjunto de alelos de diferentes genes, que están estrechamente ligados y se heredan como una unidad.

EN CONCLUSIÓN

La clasificación de Laurus (L. azorica y L. nobilis) actual, es parafilética. Pero si ponemos las dos especies como única, entonces sería monofilético y es una especie genealógica.

Estos análisis también son útiles para ver los movimientos de las especies a lo largo del tiempo.

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Cladismo. Concepto cladísta y genealógico de especie.

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CLADISMO.

Por la misma época en que surge la fenética, aparece otro concepto interesante que es el de CLADISMO o cladística, que tiene como base el libro “Teoría de la Sistemática Filogenética” de W. Henning. Esta teoría es totalmente contraria a la fenética.

El objetivo de una clasificación cladística es reflejar las relaciones filogenéticas entre los diferentes organismos y no su grado de divergencia adaptativa o semejanza general (recordemos el ejemplo de la palmera y la cica).

El cladismo está basado exclusivamente en la genealogía de los organismos. Sus criterios se basan en formar grupos dependiendo de la presencia de caracteres derivados comunes dentro de un grupo. A estos caracteres derivados se les denomina APOMORFISMOS, mientras a los ancestrales los denominamos PLEXIOMORFISMOS. Los caracteres plexiomórficos se eluden a la hora de hacer la clasificación cladista, ya que no nos aportan información : Si todos los miembros del grupo presentan un determinado carácter ancestral, esto no nos da información sobre las relaciones filogenéticas de los miembros de dicho grupo, ya que todos tienen lo mismo.

Las agrupaciones filogenéticas cladistas se hacen siempre mediante una secuencia lógica que tiene que respetar la denominada Navaja de Occam o principio de Parsimonia:

“La explicación más probable para la aparición de un conjunto de caracteres es aquella que precisa menor número de cambios evolutivos”

CONCEPTO CLADISTA DE ESPECIE Y GENEALÓGICO.

Desde el punto de vista del cladismo, podemos definir especie como:

“Una especie filogenética es una rama de un cladograma, constituida por la menor agregación de población o linajes, con una combinación de caracteres apomórficos únicos.”

Al hacer los grupos, tienen que ser monofiléticos.

Recuerda:
Monofilético: Incluye un individuo o grupo ancestral y todos sus descendientes.
Parafilético: Incluye el antepasado común, pero no a todos sus descendientes.
Polifilético: El ancestro común está en otro grupo, o taxón. Es una clasificación totalmente artificial.

La cladística ha tenido una gran virtud, y es que los análisis de ADN se incorporan con gran facilidad a la definición de especie, además se han introducido conceptos nuevos:

Especie genealógica: Es conceptualmente lo mismo que la cladística, pero el método es diferente.  Es un concepto que tiene pocos años, su definición proviene de 1995:

Se considera que un organismo o grupo de organismos pertenecen a la misma especie, si sus genes coalescen, es decir, que coinciden genealógicamente de forma más reciente con cualquier miembro del grupo que con otro organismo de fuera del grupo.

PROBLEMAS DEL CONCEPTO. EJEMPLOS.

Pero siguen existiendo problemas:

-          A veces, la filogenia no coincide con morfología y otros caracteres. Es posible que esto se deba, a que la técnica o el análisis no se ha hecho bien, o hay caracteres que se han pasado por alto. Así, en la alopoliploidía, el híbrido se estabiliza por multiplicación del genoma.

-          No siempre funciona la genealogía.

EJEMPLO 5: Sonchus (Asteraceae)

Hay tres especies de Sonchus que forman un grupo compacto y se les hace un estudio filogenético con dos regiones de ADN, una de ADN nuclear y otra de ADN cloroplástico.

Con el nuclear aparecen relacionadas, pero por el cloroplástico están muy separadas genealógicamente. Probablemente se deba a algún proceso de transferencia de polen.

(próximo post, EJEMPLO 6 : Laurus nobilis)

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Fenética o taxonomía numérica. Concepto fenético de especie.

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FENETICA O TAXONOMÍA NUMÉRICA

Hacia 1950 se desarrolló este nuevo término que nació porque no se podía describir las especies por caracteres pero la morfología es muy importante.

Los artífices fueron Ch. Michener y R.  Sokal.

Consiste en estudiar una gran cantidad de caracteres cuantitativos o cualitativos (50-60, preferiblemente más de 100).  Si son cualitativos, a cada estado se le asigna un valor para adoptar una forma numérica.

Una vez hecho esto, se hacen análisis de semejanza de los diferentes grupos y se obtiene un mapa de  similaridad fenética que nos permite diferenciar grupos.

CONCEPTO FENÉTICO DE ESPECIE

“Las especies fenéticas están constituidas por grupos de organismos no divisibles mediante saltos fenéticos (discontinuidades de morfología) que resultan de diferencias en sus caracteres, pero separados por esos saltos fenéticos de otros grupos similares”

Ejemplo 3: Citotipos de Santolina rosmarinifolia
Existen dos citotipos separados geográficamente. Haciendo el estudio fenético se ve que están separadas en cuanto a caracteres cualitativos y cuantitativos (uno es 2n y el otro 4n). Se piensa que la categoría de cada grupo es de subespecie porque aparecen dos entidades morfológicas que tienen diferente dotación genómica.

La fenética tiene interés en categorías por debajo de la de género, pero da muchos problemas en las superiores.

Ejemplo 4:
Así, dos plantas del mismo orden pero muy diferentes, tales como la palmera y la lenteja de agua,  en comparación a una cica. Morfológicamente, la palmera se parece más a la cica que a la lenteja de agua, pero sabemos que la palmera y la lentejas son más próximas filogenéticamente que la cica.

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CONCEPTO ECOLÓGICO DE ESPECIE: TRABAJOS DE VAN VALEN

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CONCEPTO ECÓLOGICO DE ESPECIE. VAN VALEN.

Un nuevo concepto de especie fue creado en 1976, el ecológico, instaurado por Van Valen, que había trabajado con el género Quercus (Fagaceae).

Este género es muy importante en el Hemisferio Norte (400-500 especies). En América se encuentran muchos híbridos, lo cual contradice el concepto biológico de especie.

Van Valen describió que las especies de Quercus tienen un nicho más o menos determinado, relativamente característico de cada especie pero que pueden existir transferencias de polen e híbridos. Sin embargo, se mantienen como especies diferentes, por esos nichos que las definen entre sí a pesar de la interfertilidad.

Desde esta perspectiva, las especies podrían reconocerse según su hábitat, y de esto surge el concepto ecológico de especie:

“Una especie es un linaje o un conjunto estrechamente relacionado de linajes, que ocupan una zona adaptativa mínimamente diferente del resto de los linajes de su área de distribución”

La creación de este concepto ecológico hizo que los botánicos hicieran estudios de hibridación en jardines experimentales.

A un conjunto de especies interfértiles entre sí, se las llama SINGÁMEON.

Ejemplo 1: Iris (Iridaceae)
En el género Iris , ocurre que las diferentes especies y las líneas que las unen son los niveles de interfertilidad. Así, hay cuatro especies de aspectos morfológicos muy diferentes pero que al mismo tiempo son muy interfértiles entre ellas. Se mantienen como especies diferentes ya que cada una de ellas tiene un nicho ecológico característico y es muy posible que no tengan posibilidad física de transferencia. Además al ser hábitat tan diferentes, la descendencia tendrá competencia sólo en uno de los ambientes, o en ninguno.

Ejemplo 2 : Populus (Salicaceae)
Populus tremula es frecuente en las llanuras del valle del río Danubio. Por contra, Populus alba se encuentra siempre en las cercanías de dicho río.  Los híbridos entre ambos dan lugar a la especie Populus xcanescens, pero no se homogeniza y no desaparece la entidad de las especies iniciales. Además, a pesar de que el híbrido es vigoroso, no tiene competencia adaptativa, por lo cual no puede extenderse.

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Concepto biológico de especie: Trabajos de Verne Grant con el género Gilia. Conclusiones de los experimentos de hibridación.

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VERNE GRANT Y EL GÉNERO GILIA

Algunos autores como Verne Grant aplicaron el concepto biológico de especie en sus trabajos botánicos.

Grant llevó a cabo sus experimentos con diferentes especies del género Gilia (Familia Polemoniaceae). Este género tiene 25-30 especies, americanas en su mayoría.

• Gilia tricolor y Gilia capitata

Ambas son muy semejantes en diversos caracteres, tales como : morfología, polinización, forma de agruparse las inflorescencias, color… etc.

A partir de las hibridaciones se demuestra que no existe transferencia genética entre ellas. Podrían ser especies simpátridas (las áreas de distribución coinciden) y no existirían híbridos de las dos.

• Gilia capitata y Gilia achilleaefolia

Sobre ellas, estudió el fruto y la semilla e hizo hibridaciones.

En la F1 le salió que el polen fértil de los híbridos rondaba el 50-60%; pero en la F2 algunos individuos eran poco vigorosos por lo que se suponía que habría ciertas barreras al intercambio.

Grant dedujo de estos resultados que se trataban de categorías infraespecíficas diferentes. Él las denominó variedades, aunque actualmente están consideradas subespecies.

CONCLUSIONES SOBRE LOS EXPERIMENTOS DE HIBRIDACIÓN

La hibridación por tanto también sirve para detectar un flujo genético con dificultad o incompleto.

• Hay especies que no están aisladas completamente desde el punto de vista reproductivo y su descendencia es fértil y vigorosa, pero se siguen viendo como especies diferentes.
• Dentro de lo que reconocemos como una especie, la interfertilidad no siempre es completa.
• Hay organismos en los que no se pueden comprobar esto porque no provienen de reproducción biparental –> casos de reproducción vegetativa.

Grant escribió un libro en 1981 titulado “Plant speciation“

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CONCEPTO DE ESPECIE. APROXIMACIÓN HISTÓRICA.

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LA PROBLEMATICA DEL CONCEPTO

La definición es un problema. Incluso se hacen congresos para discutir las posibles definiciones del concepto especie.

Este concepto no es único y al señalar discontinuidades que permiten separar especies se hace desde campos muy diferentes porque estas discontinuidades aparecen por causas muy diversas; y es por ello, que las posibles definiciones de especie son muy dispares. Así, podemos encontrar definiciones del concepto evolutivo, biológico o ecológico de especie.

CONCEPTO DE ESPECIE

Especie deriva del latín specie, que significa clase, tipo…

Hasta que no se ideó la teoría de la evolución, el concepto de especie era fijista : Las especies no cambiaban con el tiempo, sino que se mantenían estables.

• LINNEO

Tenía un concepto fijista de especie: “Formas distinguibles y diagnosticables que fueron creadas en un principio por dios, reproduciéndose siempre en formas parecidas“.

La morfología sería por tanto, la base para reconocer las diferentes especies en tanto a las diferencias entre los caracteres que presentan.

Existen unos caracteres esenciales, que hacen a una especie ser la que es y al mismo tiempo la diferencia de las demás. Estos son los que se encuentran en las claves.

Especie esencial o tipológica: Concepto tipológico de especie.

Desde Linneo, al hacer la descripción de una especie nueva se exige un pliego de herbario que se considerará “tipo”.

Los diferentes individuos de una especie tendrían que estar conformados de tal forma que sus caracteres fueran acordes con los del pliego tipo, y los esenciales tendrían que coincidir.

Ejemplo : Sonchus masguindalii (Marruecos)

• FINALES DEL SIGLO XIX

Este concepto no convencía a todo el mundo por la idea de los caracteres morfológicos esenciales.

Además el concepto tipológico permitía diferenciar muchos grupos dcomo especies distintas por variaciones muy pequeñas, con lo que hay muchos nombres sinónimos (sinonimia). Cada uno de ellos, designa en realidad, variedades, formas de una misma especie.

Hubo cambios en el concepto de especie que vinieron principalmente de la zoología; en particular del entomólogo Edward Poulton, que trabajó con mariposas. En estos insectos, hay muchas especies inocuas que se parecen a otras venenosas por imitación mimetizándose (mimetismo batesiano), de forma que se libran de ser atacadas por los predadores. Además en aquellas especies que presentaban dimorfismo sexual, al aplicar el concepto tipológico de especie o de especie esencial, ambos sexos quedaban separados en especies diferentes.

Estas dos cuestiones son la razón por la que se pasó a considerar como de la misma especie a individuos que se reproducían juntos.

• SIGLO XX

La especie pasó a verse como algo cambiante, no como inmutable.  T. Dobzahnsky (1937) publicó la teoría sintética de la Evolución; pero fue E Mayr en 1942 el que estableció el concepto biológico de especie:

“Las especies son grupos de poblaciones que real o potencialmente se entrecruzan y están reproductivamente aisladas de otros grupos similares“

Era zoólogo y junto al botánico Anderson publicó “Systematicsan the origin of Species“

A raíz de esta nueva definición hubo cambios en la metodología de la taxonomía y en la propia idea de especie.

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DIVERSIDAD. TAXONES Y CATEGORÍAS TAXONÓMICAS. LA ESPECIE COMO CATEGORÍA BÁSICA EN EVOLUCIÓN.

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Si reconocemos que hay DIVERSIDAD es porque hay DISCONTINUIDAD; es decir diferencias entre grupos de organismos. Cada uno de los grupos que se reconoce por esas discontinuidades se denomina TAXÓN.

Las discontinuidades pueden ser de profundidad variable. Dependiendo de esa profundidad estamos trabajando en diferentes CATEGORÍAS TAXONÓMICAS.

Ejemplos de categorías taxonómicas: División, Orden, Familia, Género, Especie…

Ejemplos de taxones: Rosaceae, Sonchus, Rosmarinus officinalis…

En las categorías taxonómicas de nivel superior las discontinuidades son más profundas que en las de nivel inferior; o lo que es lo mismo, si tomamos dos individuos de diferente familia, sus diferencias van a ser mayores que si tomamos dos de la misma familia pero de diferente género.

La categoría básica en evolución es la especie, por varias razones:

• Se considera la más natural de todas las categorías taxonómicas. Los animales no tienen el concepto pero sí diferencian diferentes especies y así, por ejemplo, una vaca no come Ranunculus ficaria ni Senecio jacobea porque sabe que son tóxicas. Eso sí, no puede distinguir variantes dentro de la misma especie.
• Es la más fácil de definir de todas las categorías taxonómicas, porque se puede someter a pruebas empíricas.  Así, teniendo dos individuos cualesquiera,  podemos hibridarlos y y si dan frutos en abundancia son de la misma especie, sino son diferentes. Del mismo modo podemos hacer pruebas de ADN para ver si pertenecen a la misma especie.
  Hacer lo mismo con otras categorías taxonómicas supone trabajar con ideas mucho más abstractas.

Por ello, las clasificaciones están basadas en el concepto de especie.

ADEMÁS:

LA EXISTENCIA DE ESPECIES SUPONE EL AISLAMIENTO DE ACERVOS GENÉTICOS, la existencia de barreras que aíslan dotaciones genéticas.

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EVOLUCIÓN VEGETAL  > Tema 1 : Divergencia Evolutiva  y Evolución cromosómica

BOTÁNICA BLOQUE VI: BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA

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1. Atlas Básico de Botánica (VV.AA.)
2. Botánica (Izco)
3. Botánica (Ullmann)
4. Botánica de Laboratorio (Cavero y López)
5. Botánica Pintoresca ( Pio Font Quer)
6. Curso de Botánica (Fernández Prieto)
7. Diccionario Ilustrado de la Botánica ( Andrew Sugden)
8. Strasburger : Tratado de Botánica (VV.AA.)
9. Historia de las Hierbas Mágicas y Medicinales (Mar Rey Bueno)

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BOTÁNICA BLOQUE IV : FISIOLOGÍA VEGETAL

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INTRODUCCIÓN
1. La fisiología vegetal.
2. La célula vegetal. Pared celular.

EL AGUA Y LAS PLANTAS.
3. El agua: Importancia, estructura y propiedades. Propiedades coligativas de las disoluciones.
4. Potencial Químico y Potencial Hídrico.
El agua en el suelo. Absorción y transporte y del agua en la planta.
Transpiración. Estomas: mecanismos y regulación de la apertura y cierre.
NUTRICIÓN Y TRANSPORTE DE SOLUTOS.
Nutrición mineral.
Absorción y transporte de nutrientes minerales.
Transporte por el floema.
FOTOSÍNTESIS Y METABOLISMO.
Los pigmentos fotosintéticos.
Reacciones fotoquímicas. Centros de reacción. Fotosistemas.
Transporte fotosintético de electrones.Fotofosforilación.
Asimilacion del CO2 por el ciclo de Calvin. Biosíntesis de sacarosa y almidón .
Fotorrespiración.
Otras vías de asimilación del CO2: La vía C4 y el metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM).
Fotosíntesis en condiciones naturales.
La respiración de la planta.
Asimilación del Nitrógeno y del Azufre.
Metabolismo secundario.
REGULACIÓN DEL DESARROLLO DE LAS PLANTAS.
Hormonas vegetales: auxinas, giberelinas, citoquininas, ácido abscísico y etileno. Efectos fisiológicos. Mecanismos de acción.
Fitocromo y morfogénesis.
Los movimientos de las plantas: tropismos y nastias.
Fisiología de la floración.
Fisiología del estrés: biótico y abiótico.

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BOTÁNICA BLOQUE III: EVOLUCIÓN VEGETAL

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TEMA 1: DIVERGENCIA EVOLUTIVA Y EVOLUCIÓN CROMOSÓMICA .

• Diversidad. Táxones y categorías taxonómicas. La especie como categoría taxonómica básica en evolución.
• El concepto de especie. Aproximación histórica.
• Concepto biológico de especie: Trabajos de Verne Grant con el género Gilia. Conclusiones de los experimentos de hibridación.
• Concepto ecológico de especie. Trabajos de Van Valen.
• Fenética o taxonomía numérica. Concepto fenético de especie.
• Cladismo. Concepto cladísta y genealógico de especie.
• Un caso de utilidad genealógica: Laurus nobilis
• Levin. Agrupación de conceptos.Claves.Biología evolutiva.
• Clasificación de las formas de especiación.
• Mecanismos de selección
• Mecanismos de aislamiento en plantas
  

TEMA 2: DIVERGENCIA ECOLÓGICA EN LA ESPECIACIÓN

• Radiación evolutiva: Islas oceánicas y Ambientes continentales.

TEMA 3:

TEMA 4:

TEMA 5:

TEMA 6:

TEMA 7 y 8:

TEMA 9-¿? : Benito Valdés

• Problemática del concepto de especie. Categorías infra y supraespecíficas.

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BOTÁNICA BLOQUE II: SISTEMÁTICA

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1. Helechos.

2. Pinophytas.

3. Magnoliophytas.

• CLASE LILIOPSIDA

• Familia Poaceae

• CLASE MAGNOLIOPSIDA

Las subclases están ordenadas filogeneticamente y las familias estan ordenadas alfabeticamente (dentro de cada subclase) para facilitar las búsquedas.

Subclase Magnoliidae

• Familia Fumariaceae
• Familia Magnoliaceae
• Familia Nymphaeaceae
• Familia Papaveraceae.
• Familia Ranunculaceae.

Subclase Hamamelidae

• Familia Fagaceae
• Familia Moraceae
• Familia Ulmaceae
• Familia Urticaceae

Subclase Cariophyllidae

• Familia Caryophyllidaceae
• Familia Chenopodiaceae
• Familia Plumbaginaceae
• Familia Poligonaceae

Subclase Dillenidae

• Familia Brassicaceae
• Familia Cistaceae
• Familia Cucurbitaceae
• Familia Ericaceae
• Familia Malvaceae
• Familia Salicaceae

Subclase Rosidae

• Familia Caesalpinaceae
• Familia Euphorbiaceae
• Familia Fabaceae
• Familia Geraniaceae
• Familia Mimosaceae
  
• Familia Rosaceae

Subclase Asteridae

• Familia Asteraceae
• Familia Boraginacea
• Familia Colvolvulaceae
• Familia Lamiaceae

Subclase..

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BOTÁNICA BLOQUE I : PRÁCTICAS

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1. Examén práctico (SEPTIEMBRE) de botánica de primero de la universidad de Sevilla.
2. Examen Práctico de Botánica (BIOLOGÍA) universidad de Sevilla, JUNIO.
3. Glosario de botánica.
4. Curso de Botánica Teórico-Práctico Junio 2009

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Historia de las Hierbas Mágicas y Medicinales – Mar Rey Bueno

—-  Nota de Mente Natural 7.5 estrellas sobre 10 —-

Casa del Libro Tapa Blanda (11.95 €)

Plantas alucinógenas, hongos psicotrópicos, lianas visionarias, hierbas fúnebres… Todos los secretos sobre las propiedades y virtudes ocultas del ancestral mundo vegetal.

En este pequeño libro de apenas 300 páginas hallamos un completo resumen del uso de las plantas a lo largo de la historia, de las propiedades que se le atribuían por su forma o momento de florecimiento. Así recorremos el mundo celta, la Edad Media, y la Edad Moderna; para ver que , si bien a veces,  el uso era meramente intuitivo y las propiedades asignadas poco menos que inventadas por la supertición; muchas otras correspondían a un conocimiento muy vasto de las propiedades vegetales aún en épocas tan oscuras para el conocimiento como podría ser la Edad Media.

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Familia Euphorbiaceae

PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DE LA FAMILIA

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A la familia Euphorbiaceae también se le conoce como euforbiáceas.

CLASIFICACIÓN: División Magnoliophyta > Clase Magnoliopsida > Subclase Rosidae > Orden Euphorbiales  o malpigiales > Familia Euphorbiaceae.

Mayor diversidad de especies en zonas tropicales o subtropicales,  aunque también en templadas.

Plantas arboreas, arbustivas o herbáceas. Anuales o perennes.  Normalmente tienen látex (de color variable).

Hojas simples, pinnadas o palmeadas, generalmente alternas. Puden ser persitentes o caducas y tener, o no, estípulas.

Flores actinomorfas, pentámeras, unisexuales. Pueden presentar o no, periantio.  Formas inflorescencias de tipo ciato en el género Euphorbia.

Gineceo súpero. Ovario formado por tres carpelos (rara vez dos) soldados, que dan lugar a idéntico número de cavidades con 1-2 primordios seminales.

Androceo formado por uno o muchos estambres libres o soldados.

Polinización generalmente entomófila, normalmente entomófila (por dípteros)

Semilla de embrión recto o curvo, con gran cantidad de endospermo oleaginoso.

El fruto es una cápsula tricora (3 lóbulos), con apertura valvicida. Algunas especies presenta fruto drupa o baya.

Géneros esenciales de la familia Euphorbiaceae

• Euphorbia (lechetrezna, lecheritas)
  

Inflorescencia en ciato: Pseudanto en el cual una flor femenina está rodeada de cinco grupos de flores masculinas (cincinos)  que sólo conservan un estambre. La flor femenina es además peciolada, mientras que las masculinas son sentadas.

Euphorbia helioscopia

• Mercurialis

Hojas opuestas. Dos carpelos en el ovario. Polinización anemofila.

Mercurialis annua (click en la foto para ver más grande)

• Ricinus
  

Procedente de África tropical. Árbol de hojas palmatipartidas. Inflorescencia en gromérulo.  Endospermo muy oleaginoso.

Ricinus communis

Etnobotánica.

• Obtención de Caucho : Hevea brasiliensis (árbol del caucho)
• Medicina:
  Obtención del aceite de ricino de los frutos de Ricinus communis, que es un excelente purgante.
• Ornamental:
  Muy extendido el uso de la llamada “Flor de Pascua”: Euphorbia pulcherrima. La belleza de esta planta proviene del rojo intenso del que se encuentran teñidas sus hojas involuclares; así como algunas otras especies ornamentales del genero Euphorbia.

  Euforbias ornamentales (click en la foto para ver más grande) fotos de Shakkei
  Euphorbia pulcherrima	Euphorbia milii

  También son muy comunes en jardinería las plantas del género Acalypha, con sus hermosas inflorescencias colgantes.

  

  Acalypha sp. (Kew Gardens)

  Es muy frecuente ver Ricinus communis en parques y jardines, debido a la vistosidad de sus frutos y hojas.

• Gastronomía:
  La yuca, mandioca o casabe  (Manihot esculenta) Su raíz se usa extensamente en la comida latinoamericana. Su importancia principal radica en la producción del pan del casabe.
  

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CUIDADO
No confundir el término común de “yuca” (Manihot esculenta)
con el género Yucca de la familia Agavaceae
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